Pölytys

Pölytys on yksi kasvien ja kukka ( koppisiemenisten ja paljassiemenisten ), kuljettaminen siitepöly miehen lisääntymiselinten ( heteitä ) ja (tai) sukuelimiin naaras ( emi ), joka mahdollistaa lisääntyminen seksuaalinen. Pölytys on vaihe ennen lannoitusta näiden kasvien elinkaaressa.

Tämä kuljetus tapahtuu joko kukkien sisällä ( itsepölytys ) tai ristipölytyksellä (kukan siitepöly kerrostuu saman lajin toisen kukan stigmoille ). Jälkimmäisessä tapauksessa pölytys vektorit voivat olla bioottisten ( zoogamy toimittanut lintuja, hyönteisiä, jne.) Tai abioottista (siitepöly kuljetus aineet ovat tuulen - tilassa nimeltään anemogamy -, vesi - muoto, jossa hydrogamy - ...).

Kasvit auttavat pölyttäjiä ruokkimalla tarjoamalla niille ylimääräistä siitepölyä tai mettä . Tämä suhde on keskinäisyys . Kasvin ja sen pölyttävän eläimen välillä on enemmän tai vähemmän läheinen suhde: pölyttäjän, joka vierailee suuressa joukossa kukkalajeja tai -sukuja , sanotaan olevan polytrooppinen , joka keskittyy rajoitettuun määrään kukkatyyppejä. sanotaan olevan oligotrooppinen ja kenenkään, joka vierailee lajissa tai hyvin pienessä määrässä sukulaisia, sanotaan olevan monotrooppisia . Tarkemmin sanottuna hyönteisen, joka kerää yhden siitepölylajin, sanotaan olevan monolektinen , muutama laji tai enemmän oligolektinen tai polylektinen .

Useimmissa kukkakasvilajeissa pölytys ja lannoitus ovat välttämättömiä siementen ja hedelmien muodostumiselle. Jos pölytystä ei tapahdu esimerkiksi riittämättömien erikoistuneiden pölyttäjien vuoksi, se vaikuttaa vakavasti hedelmien ja siementen tuotantoon. Tämä voi aiheuttaa merkittäviä ongelmia maataloudessa . Vanilja on esimerkki kasveja, jotka on pölyttävät käsin viljelykasvien.

Pölytys on yksi ekosysteemipalvelujen tarjoamia luonnon monimuotoisuutta .

Antroposeeni , tunnettu biologisen monimuotoisuuden näki lasku asiantuntija pölyttäjien johtuen erityisesti pirstoutumista sekä elinympäristöjen ja homogenointi ekosysteemien jonka vuoksi jotkut tutkijat puhua "pölytys kriisi".

Historiallinen

Biologia kappaleen kukkivana on aina kiehtonut luonnontieteilijöiden : ensimmäinen tieteellisesti tutkia ilmiöitä pölytys on luonnontieteilijä Joseph Gottlieb Kölreuter joka havainnoi vierailun kukkia kurkkua ja gladiolukset mukaan hyönteisten . Julkaistessaan löytöjään vuonna 1761 hän korosti hyönteisten pölyttäjien roolia . Kasvitieteilijä Christian Konrad Sprengel on ensimmäinen, joka antaa tieteellisen selityksen. Työssään Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793), hän osoittaa kukka muutoksia (värit, tuoksut, mesi opas ), joka houkuttelee hyönteisiä mukana hedelmällistä kukkia (käsite pölytyksen oireyhtymä ). Nämä tulokset on ottanut käyttöön Charles Darwin, joka julkaisi vuonna 1862 brittiläisten ja ulkomaisten orkideakasvien hedelmöittämisen erilaisista muutoksista , ristin ja itselannoituksen vaikutukset vihannesten valtakunnassa vuonna 1876 ja Kukkien erilaiset muodot saman lajin kasveihin. Darwinin työ lisääntymisbiologiassa oli ratkaiseva lähtökohta lukuisille tutkimuksille kasvien ja pölyttäjien vuorovaikutuksesta sekä systeemien lisääntymisestä (biologia) , ja se on edelleen XXI - luvun tärkeimmässä vertailussa.

Prosessi

Kasveilla on kyky kolonisoida tila suurella etäisyydellä lisääntymiskehityksellä, mutta myös lyhyellä etäisyydellä aseksuaalisen tai klonaalisen lisääntymisen avulla . Suhteellisen liikkumattomuutensa vuoksi heidän seksuaalinen lisääntymisensä riippuu bioottisesta siitepölyn vektorista tai abioottisesta tekijästä, joka kuljettaa miesten sukusoluja yksilöiden välillä. Yli 90% maailman kukkakasvilajeista lisääntyy riippuen pölyttävistä eläimistä (zoogamy) ja lähes 80% hyönteisistä ( entomogamia ). Jälkimmäisten joukossa, aste nähden suhteessa keskinäinen riippuvuus hyönteisiä niiden sukupuolisen lisääntymisen voi vaihdella eri lajien välillä tai populaatioiden välillä saman lajin, mistä mutualismin pakollista valinnainen mutualismin. 70% angiospermeistä on hermafrodiitteja, joiden pitäisi periaatteessa johtaa itsensä hedelmöitymiseen ja siten johtaa homotsygoottisuuteen, joka johtaa voimakkaaseen endogamaattiseen masennukseen . Kehityksensa aikana he ovat kuitenkin perustaneet erilaisia järjestelmiä , jotka ovat vastuussa itsensä yhteensopimattomuudesta, tai jopa mekanismeja, jotka suosivat allogamiaa ja sallivat itselannoituksen käytön vain ristilannoituksen epäonnistumisen yhteydessä. Kasvu lisääntymiskyvyn Näin varmistetaan tämän sekoitettu lisääntymisen, joka esiintyy 42%: lajeista (20%: sta 80%: siemeniä, jotka johtuvat itse-lannoitus).

Vuoden pölytys, The siitepöly kuljetetaan pois ponsi että leimautuminen saman kukan tai toisella kukka saman lajin. Leimautumisen jälkeen siitepölyjyvä lähettää siitepölyputken, joka kulkee tyylin läpi . Tämä siitepölyputki kuljettaa urospuoliset sukusolut munaan hedelmöittääkseen sen. Kukat käyttävät pölyttäjien houkuttelemiseen useita strategioita : keskinäinen pölytys palkitsemalla (mesi, siitepöly, leimaava neste , kukkaosat, termogeneesi, jonka avulla hyönteiset voivat ruokkia, lisääntyä ja turvautua yöllä olosuhteissa, joissa energiakustannukset ovat huomattavasti alhaisemmat kuin ulkona), keskinäinen pölytys pesimällä lisääntymisjaksoja (kutevan väliaineen tai seksikumppanin etsiminen hyönteisistä) ja pölytys petoksella (kukinnot jäljittelevät hajua ja visuaalisesti hyönteisten munimiskohtaa, jotka siepataan kukka-ansaan pölytysjakson varmistamiseksi).

Lisääntymisen onnistumiseen kasvien rajoittavat liian vähän siitepölyä kerääntyminen ja laatua. Kaksi pääsyytä tämän rajoituksen on puute pölyttäjien ja puute konspesifinen jalostukseen kumppaneita .

Eläinten pölytys ( zoogamy )

90% kukkivista kasveista pölyttää eläimet, lähinnä hyönteiset, kasvilajit, joille on kehittynyt joskus erittäin monimutkaisia kukkaelimiä pölyttäjien houkuttelemiseksi. Vaikka monilla kasveilla on kasvullisia lisääntymismekanismeja , nämä eivät yleensä riitä varmistamaan lajin pitkäaikaista kestävyyttä. Siksi näyttää siltä, että kasvien ja niitä pölyttävien eläinten välisen nykyisen vuorovaikutuksen ylläpitäminen on ratkaisevan tärkeää monien ortospermien säilyttämisen kannalta .

Pölytys on voikukan jonka mehiläinen : Tällä siitepöly kukka voidaan nähdä takertuu karvat hyönteisen
Joidenkin nektarivoivien lintujen sanotaan olevan "mektivarkaita", koska ne eivät edistä pölytystä, mutta toiset, kuten kolibrit (tai tietyt nektarivoivat lepakot ), ovat todellisia pölyttäjiä.
Mehiläinen on suolla ragwort , Viro .
Mehiläinen on Tuomi , Viro.Toukokuu 2018.

Entomogamia tai entomofilia

Tyypillinen kasvi, jota pölyttää hyönteinen. 90% Angiosperm-lajeista käyttää tämän tyyppistä entomofiilistä pölytystä.

Kun hän tutkii kukkia mettä , hyönteiset (mukaan lukien mehiläiset , perhoset , Diptera ja tietyt kovakuoriaiset ) hankaavat heteet , tahtomattaan kerää siitepölyä jyvät (jopa 100.000), johon he hylkäävät jatkuminen toisessa kukka. Jokainen hyönteinen on erikoistunut usein yhden tai muutaman lajin siitepölyn keräämiseen, joten siitepöly hyötyy usein kohdennetusta kuljetuksesta saman lajin toiseen kukkaan.

Entomofiiliset kukat ovat usein kirkkaita, jotta pölyttävät hyönteiset ovat helpommin havaittavissa.

Itse asiassa hyönteisillä, kuten mehiläisillä, on trikromaattinen näkemys ja ne ovat herkkiä keltaiselle, siniselle ja ultraviolettivalolle (mutta eivät punaiselle, koska punainen unikko näyttää heille mustaksi). Ultraviolettinäkö antaa heille mahdollisuuden etsiä viivoja, jotka yhtyvät terälehdistä kukan sydämeen, ja siten sijoittaa paremmin nektaririkkaat alueet.

Ornitogamia tai ornitofilia

Tyypillinen lintujen pölytys.

Linnut, joilla on pitkä terävä nokka, kuten kolibrit ja submangangat, ovat myös tärkeitä kukkien vierailijoita. Kun heidän pitkä kapeneva nokkansa syöksyy korollaan pohjan vetää mettä, heidän päänsä hieroo heteitä vastaan ja väistämättä siitepöly tarttuu höyheniin. Lintua rakastavat kukat ovat usein vaaleanpunaisia tai punaisia, linnut havaitsevat värit parhaiten. Linnut ovat käyneet kukkakasveissa vähintään 47 miljoonaa vuotta. Messujen fossiilialueelta lintujen vatsasta on löydetty fossiilista siitepölyä .

Kiropterogamia tai kiropterofilia

Tyypillinen lepakoiden pölytys .

Lepakoiden pölyttämisen merkitys (kirjoitettu kiropterogamia, cheiropterogamia, kiropterofilia tai cheiropterofilia) on paljon tärkeämpää kuin miltä näyttää. Niiden suuri monimuotoisuus, vaihtelevat ekologiset markkinarakot ja runsaus ovat tärkein syy. Tropiikissa Amerikan, lepakot suvun Carollia elävä katoksen edistää hajaantuminen epifyyttiset siemeniä, kun taas jätökset lepakoiden suvun Artibeus lentävät yli puiden latvoihin ovat hajallaan maassa. Siten lepakot varmistavat siementen ja siitepölyn leviämisen ja kasvien monimuotoisuuden säilymisen. Esimerkiksi 60% kaikista lajeista, joita glossophaginians vierailee, saa yksinomaan tämä lepakoiden ryhmä.

Eri lepakkalajit noudattavat hyvin erilaisia ruokavalioita. Maapallolla on hyönteissyöjiä, nektarivoivia, hedelmiä syöviä, poistajia, hematofagisia ja kaikkiruokaisia lepakoita. Lisäksi vain Amerikassa löydetyt mikrokirkterat ovat vuorovaikutuksessa kasvien kanssa, kun taas muualla kasvi-lepakko-hiiri -vuorovaikutuksia havaitaan vain megakyrpteroissa. Yksikään kasvien kanssa vuorovaikutuksessa oleva lepakkolaji ei myöskään horrosta, mikä rajoittaa niiden leviämistä lämpimille alueille.

Kasvien ja lepakoiden välinen vuorovaikutus on ajan myötä johtanut fysiologisiin ja kemiallisiin muutoksiin molemmissa toimijoissa. Näitä mukautuksia kutsutaan kiropterofilia-oireyhtymäksi. Niiden tarkoituksena on optimoida kunnon yksilön molemmilta osapuolilta muuttamalla esimerkiksi niiden fysiologia optimoimiseksi edut peräisin keskinäisten suhteiden . Tämä johtaa kasvilajin asteittaiseen erikoistumiseen lepakkalajiin ja päinvastoin. Laji ei siis enää ole yleinen, vaan asiantuntija. Ainoastaan sen erikoistunut lepakkalaji vierailee siellä ja sallii siementen tai siitepölyn leviämisen lisääntymiseen. Lepakoilla on monia etuja. Se auttaa välttämään energian tuhlaamista siitepölyn tuotannossa, koska se jakautuu paljon todennäköisemmin saman lajin kasvien kesken. Se edistää geneettistä monimuotoisuutta, koska lepakot kulkevat pitkiä matkoja: lepakko voi matkustaa 60 km yhdessä yössä. Tämä on suuri etu kuivilla alueilla, joilla yksilöt ovat hyvin kaukana toisistaan. Lepakot ovat siis paras jalostustoivo tietyille aavikkokasveille, kuten kaktuksille. Toisaalta, jos pölyttäjiä on vähän, yleiset kasvit ovat etu.

Kasvien lepakoiden kehittämät oireet ovat moninaiset ja moninaiset. Kukat, jotka ovat enimmäkseen valkoisia tai vain auki öisin, ovat tyypillisiä, koska lepakoilla on yöllinen elämäntapa ja niiden visuaaliset kyvyt ovat vähemmän kehittyneitä kuin muiden pölyttäjien. Valkoinen väri eroaa yön pimeydestä. Suurempien korollien havaitaan näkyvyyden ja tuen antamiseksi isoille lepakoille. Nämä kukat kestävät usein vain päivän: toisaalta se rajoittaa saalistajien (jotka ovat kiinnostuneita suuremmista kukista ja ovat siten energiatehokkaampia) aiheuttamia vahinkoja, ja toisaalta on tarpeetonta pitää niitä pidempään. Pitkään , koska niihin tarttuvat lepakoiden kynnet ovat vahingoittaneet niitä. Kukat, jotka ovat kellonmuotoisempia kuin putkimaiset, syvät tai joiden heteet tuottavat suuren määrän siitepölyä pakottaakseen nektarivorit uppoamaan sisään ja ulos turkiksen ollessa täynnä siitepölyä. Suurempien hedelmien tai suuremman mektarin tuotanto suuremmille lepakoille. Kukat aukeavat ja poissa lehtineen jättää tilaa lentävälle lennolle. Tyypillinen rikkiyhdisteiden haju, jolla on taipumus houkutella lepakoita. Lisääntymiskaudet useiden kuukausien välein, seuraten muita lajeja kasvien välisen kilpailun rajoittamiseksi ja samalla varmistamalla lepakoiden jatkuva ruokinta koko vuoden ajan.

Kasvit kehittävät myös piirteitä, jotka estävät muiden pölyttäjien saamasta palkkioita, kuten vähän makea tai limainen mesi linnuille, vahamainen pinta hyönteisille.

Muut nisäkkäät

Muut nisäkkäät , kuten pienet pussieläimet , tietyt kädelliset , jyrsijät tai kurkut, osallistuvat myös useiden lajien pölytykseen.

Muita eläimiä

Vedenalaisissa kukissa pienet selkärangattomat, kuten ampipodit ja polykoitot, osallistuvat pölytykseen.

Tuulen pölytys

Yksinkertaisin, mutta vähiten tehokas menetelmä on tuottaa valtavia määriä siitepölyä niin, että tuuli kuljettaa ne määränpäähänsä. Laitos kuluttaa siten paljon energiaa siitepölyn tuottamiseen; toisaalta sen ei tarvitse muodostaa monimutkaisia rakenteita houkutellakseen pölyttäjiä, kuten värikkäitä kukkia, mettä tai tuoksuvia tuoksuja. Noin 10% lajeista riippuu pölytyksestä tuulesta, mukaan lukien ruohot (yksi heinänuhan tärkeimmistä syyllisistä ) ja suurin osa kuntosaleista. Tämän tyyppisessä pölyttämisessä siitepöly voi olla myös kevyempi tai siinä voi olla ilmapalloja. Myös leimat, kuten tammi, paju, mänty, saavat helposti siitepölyn pitkällä ja höyhenellä leimalla.

Tällä lisääntymisellä, toisin kuin entomofiilillä (hyönteisten pölytys), voi olla allergeeninen vaikutus . Itse asiassa tuulen pölyttämisen yhteydessä ilmassa oleva siitepöly voi ärsyttää ihmisten silmiä tai jopa nenää.

Vesipölytys ( hydrogamia tai hydrofilia )

Muutama harvinainen vesikasvilaji hajottaa siitepölyn veteen. Heidän siitepöly on hyvin pitkänomainen, mikä antaa virtauksille mahdollisuuden kuljettaa sitä kasveista kasveihin.

Merilajit

Meriajokasta ( meriajokas ), läsnä Ranskassa ja pitkin itärannikkoa Kanada (joka on yksi suosikki elintarvikkeet ja hanhet ).

Lakrustilajit

Amerikkalainen Vallisneriat ( Vallisneriat americana ) käyttää myös veden kuljettaa siitepölyä, mutta epäsuorasti. Kasvi muodostaa veden pohjalle uros- ja naaraskukansa eri yksilöille ( diécie ). Sitten se vapauttaa uroskukkansa, jotka nousevat pintaan, missä ne avautuvat. Naaraspuoliset kukat puolestaan kasvavat pinnalle, jossa ne puolestaan avautuvat, ympärillä kelluvien urospuolisten kukkien joukossa. Ilmassa tapahtuvan hedelmöityksen jälkeen naaraskukka sulkeutuu ja palaa veden pohjaan kypsyttämään hedelmiä.

Autogamia ja allogamia

Pölytys voi olla allogamityyppistä (muna lannoitetaan toisen kasvin siitepölyllä) tai autogamista (siitepöly lannoittaa saman kukan tai muiden saman kasvin kukkien naaraselimiä).

Koska useimmat kukkivat kasvit ovat hermafrodiitteja, voidaan ajatella, että autogamia on heille yksinkertaisin kasvatusratkaisu. Monissa tapauksissa he kuitenkin tekevät kaiken välttääkseen tämäntyyppisen pölyttämisen, mikä varmasti varmistaa lajin jatkumisen ja vakauden, mutta köyhyyden kustannuksella, joka on verrattavissa ihmisen endogamiaan . Erityisesti uskotaan, että itsepölytetyt kasvit eivät kykenisi sopeutumaan uusiin olosuhteisiin, jotka syntyvät erityisesti ilmastomuutoksista. Allogaminen strategia voi olla monenlaisia. Huomaa kuitenkin, että monet kukat käyttävät turvallisuussyistä sekä allogamiaa että autogamiaa, kun taas toiset, ilmeisesti yhä useammat, ovat yksinomaan autogameja.

Allogamous-strategia

Kuinka varmistaa, että muna ei hedelmöity omalla siitepölyllä? Kasvit käyttävät tähän hyvin erilaisia keinoja, toisinaan toisiaan täydentäviä (emme mainitse tässä kaksipuisia kasveja , joille ongelma on välttämättä ratkaistu, koska uros- ja naaraskukat eivät ole samassa yksilössä):

itsensä yhteensopimattomuus. Tämä on yleisimpi tapaus, joka on kohdattu puolessa niistä oranspermeistä, joissa tätä ominaisuutta on haettu. Tämä geneettisen järjestelmän ohjaama fysiologinen ilmiö tapahtuu, kun siitepölyjyvä jakaa yhden tai useampia alleeleja yhteisiä sen kukan kanssa, jonka leima se on talletettu. Sitten otetaan käyttöön mekanismi, joka mahdollistaa hedelmöityksen välttämisen: joko siitepölyjyvä ei itää (muotoilu ei kosteuta sitä) tai se tuottaa siitepölyputken, joka ei koskaan saavuta munasarjaa ( kalloustulpan muodostuminen estää sen eteneminen).
Tällä hetkellä on 3 erilaista itsensä yhteensopimattomuutta:
- gametofyyttinen: siitepölyssä on yksi alleeli , sen genomin kantama ,
- sporofyyttinen: siitepöly kuljettaa isän kantamia kahta tai useampaa alleelia, mutta saman lajin alleelien välillä on hallitsevuussuhteita
- sygootin jälkeinen itsensä yhteensopimattomuus, joka yhdistää kaikki mekanismit, jotka johtavat alkioiden systemaattiseen kuolemaan, joka johtuu itse hedelmöityksestä tai sukulaisten välisestä hedelmöityksestä (onko se vain sisäsiitosmasennuksen tai geneettisten mekanismien ilmaisun havainnointi?).
dichogamie (eroavaisuuden sukupuolten ajoissa). Mies- ja naissukupuolielimet eivät toimi samanaikaisesti. Yleensä mieselimet kypsyvät ennen naiselimiä , ilmiötä, jota kutsutaan protandriksi . Ilmiö on helposti nähtävissä pelargonioilla , joiden leimautuminen kehittyy, kun heteet ovat jo kadonneet. Käänteinen ilmiötä kutsutaan protogyny ( hellebore , magnolia ).
herkogamy (eroavaisuuden sukupuolten avaruudessa); uros- ja naaraselimet on järjestetty niin, että hyönteinen ei pääse poroihin ja leimaihin samanaikaisesti.

In heterostylia , kukkia, kaikki hermaphrodite, esillä eri muotoja vaativat rajan. Tämä koskee erityisesti tavallista esikko ( Primula vulgaris ), joiden joillakin kukilla on pitkä tyyli ja lyhyet heteet, kun taas toisilla on päinvastoin lyhyt tyyli ja pitkät heteet.

Pölytyksen merkitys maataloudelle

Yli 70% viljelykasveista (mukaan lukien lähes kaikki hedelmäpuut, vihannekset, öljy- ja valkuaiskasvit, mausteet, kahvi ja kaakao tai 35% syömämme tonnista) riippuvat suuresti tai kokonaan eläinten pölyttämisestä. 25% viljelykasveista voisi tulla toimeen ilman sitä, mutta pääasiassa vehnä, maissi ja riisi. 5% viljelykasveista tutkijat eivät vielä tiedä, riippuvatko ne pölyttäjistä vai eivät. Vuonna 2015 julkaistun tutkimuksen mukaan vain 2% luonnonvaraisten mehiläisten lajeista pölyttää suuria maatalouspeltoja 80 prosentissa.

9 kulttuuria tutkittiin 4 mantereella; tutkimuksessa päädyttiin siihen, että maatalouden lisääntyminen uhkasi luonnonvaraisia mehiläisyhteisöjä ja niiden vakauttavaa vaikutusta pölytyspalveluun, mukaan lukien viljelemättömät lajit.

Useiden tutkimusten tarkoituksena on kvantifioida pölyttäjien taloudellinen arvo maataloudelle, mikä ei ole järkevää luonnonvaraiselle biologiselle monimuotoisuudelle.

Tieteellisten julkaisujen mukaan maailmanlaajuisesti on noin 50 miljardia euroa. Ranskassa vain harvat tutkimukset ovat yrittäneet laskentaa, mutta jotkut asiantuntijat esittävät arvon, joka on lähellä 10 prosenttia maataloustuotannon arvosta, huomattavin vaihteluin tarkasteltavien viljelykasvien mukaan ja tietäen, että biologisen monimuotoisuuden vähentämisen kustannuksia ei oteta huomioon huomioon tämän tyyppisellä laskennalla.

Saat siemenyrityksistä , laatu pölytyksen ja saastumisen ovat erityinen huolenaihe. Laadukkaiden siementen tuottamiseksi viljelyalojen välisiä eristysetäisyyksiä on noudatettava tarkasti, ja entomofiilisten lajien osalta viljelijät viljelijät asentavat mehiläispesät lisääntymiskentilleen. GNIS: n ja ITSAP : n aloitteesta luotu verkostoitumisalusta siementuottajien ja mehiläishoitajien välille auttaa ratkaisemaan tämän ongelman.

Siitepölyn ja ilman pilaantumisen vuorovaikutus

Siitepölyä vuorovaikutuksessa ilmansaasteet , ympäristö ja terveys , kuin allergeenia ja olemalla muutettu pilaantumista. Nämä vuorovaikutukset ovat monimutkaisia ; niiden analyysi perustuu vähintään kolmeen leikkaavaan tekijään:

luontainen allergeenisyys siitepölyä (joka voidaan jakaa allergeenisyys ulkoisen orvaskeden siitepölyn, ja allergeenisyys sisäinen yhdisteiden siitepöly viljan, joita normaalisti löytyy siitepöly orvaskeden, tai - muutaman tunnin - on siitepölyputki; mutta joka voi tulla siitä ulos, joko siitepölyjyvä syövyttäessä, rikkoutuessa, hajoamalla fysikaalisissa prosesseissa tai syödessä hapon; tai kun se tuottaa siitepölyputken ja putki rikkoutuu tai joutuu kosketuksiin limakalvot, jotka ovat herkkiä allergeenimolekyyleille, jotka voivat vapautua;
riski siitepöly tulee kosketukseen silmän kanssa tai nenän tai keuhkojen limakalvolle ; tämä riski liittyy siitepölyn " hyötyosuuteen ". Pölytinten tavallisesti keräämät siitepölyt ovat vähemmän biologisesti saatavissa, kun pölyttäjiä on enemmän. Kuitenkin pölyttäjiä ovat taantumassa tai lähes kokonaan hävinnyt erittäin saastuneilla alueilla (joissakin kaupunkien keskustoissa, teollisuusalueet tai maaseudulla, jossa hyönteismyrkkyjä myrkyllistä pölyttäjien ( apids ja perhosia erityisesti) on käytetty laajalti. Useiden vuosikymmenien ajan valosaastetta on vaikuttaa myös yhä useampiin yöllisiin pölyttäjiin (ja koilla on enemmän perhosia)
.Mineraalisessa ja tiheässä kaupunkiympäristössä lisääntyy ikääntyneiden tai huonontuneiden siitepölyjen kosketuksiin limakalvon kanssa ainakin kolmesta syystä: siitepölyä ei punnita tiivistyminen (sumua on paljon vähemmän tiheissä ja mineraalikaupungeissa, joissa ilma on kuivempaa); siitepölyjyvä on vähemmän helposti integroitavissa maahan (hyvästä syystä) vedenpitäväksi) ja se on vähemmän helposti kiinni ja / tai hajoava sammalilla , jäkälät, karvaiset tai tahmeat lehdet, mikroseeni jne. pölyttäjät havaitsevat oleenit vähemmän, koska jälkimmäisiä on vähemmän niissä ympäristöissä ja koska liian kuiva, liian hapan ja superhapettavia molekyylejä sisältävä ( otsonin troposfäärinen, esimerkiksi esimerkki), erityisesti raskaan ajoneuvoliikenteen alueilla;
Yksilöiden haavoittuvuudet on myös ylitettävä useimpien edellä mainittujen tekijöiden kanssa.
Yksilöllinen herkkyys siitepölyallergeenille voi kehittyä elämän kuluessa (ks. Herkistyminen / herkistyminen), ja sillä voi olla geneettinen komponentti . 1930- luvun alussa Benjamins ja hänen kollegansa pyrkivät tunnistamaan "herkistävät aineet" . Sitten 1980-luvulta lähtien ( molekyylibiologian kehityksen ansiosta ) etsimme heinänuhan molekyylikomponentteja (kausiluonteiset allergiat, jotka vaikuttavat 5-6 prosenttiin lapsista ja monista aikuisista), ja alamme ymmärtää tiettyjä mekanismeja. mukaan lukien: herkistymisen, yhteisherkkyyden ja tiettyjen molekyyliperheiden "ristiallergioiden" ilmiöt, joihin liittyy joskus siitepölyn molekyylikomponentteja, lähellä tiettyjä epäpuhtauksia tai ruoka-allergeeneja.
Mitä enemmän allergeenisia tai allergeenisia siitepölyjä tai allergeenisia aineita nämä siitepölyt päästävät ilmassa, sitä enemmän riski kosketuksiin näiden aineiden kanssa ja samanaikaisen herkistymisen riski kasvaa, usein samalla samalla riskillä muille epäpuhtauksille, jolloin organismit yhteisherkkyydelle ja ristiallergioille alttiina , PDF, 12 s).

Pölyttäjien määrän ja moninaisuuden vähenemisen seuraukset

Pölyttäjät ovat yleensä taantumassa kaikkialla maapallolla ja erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon teollistuneilla ja intensiivisesti maatalouden alueilla, erityisesti niiden maaseudulla. XXI - vuosisadan alussa Belgian Flanderin pohjoispuolella, koska tilanne tuntui pahimmalta Euroopassa (Lähes kolmasosa 64 alkuperäiskansan perhoslajista kuoli sukupuuttoon vuosisadan aikana ja puolet jäljellä olevista oli jo "uhanalaisten" alla. .. tai:

Pölyttäjien määrä ja moninaisuus vaikuttavat voimakkaasti kasvien biologiseen monimuotoisuuteen ja päinvastoin. Hedelmien ja siementen tuotanto kasvaa ekosysteemeissä tai puutarhoissa, joissa kasvien ja pölyttäjien monimuotoisuus on suurin. Lisäksi, jos tutkitaan kahden vuoden kuluttua monipuolisten kasvien istuttamisesta, alueelle, jolla on korkein hyönteisten monimuotoisuus, jää noin 50% enemmän kasvilajeja verrattuna vähemmän vaihteleviin hyönteisjoukkoihin.
Jopa yhden ekosysteemissä luonnollisesti esiintyvän mehiläislajin poistamisella on vakavia vaikutuksia kasvien lisääntymiseen, koska se korvataan sitten pölyttävillä lajeilla, jotka ovat yleisempiä ja vähemmän vaativia kasvien valinnassa sekä todistavat niiden lisääntyvästä siitepölystä kantaa (silti kasveja voidaan lannoittaa vain omien lajiensa siitepölyllä, vähemmän kukkia saa sitten oman tyyppisen siitepölyn ja näin ollen ne tuottavat paljon vähemmän siemeniä.

Maaseudulla monien pölyttäjälajien ( etenkin perhoset ja mehiläiset , " mehiläisten pesäkkeiden romahtamisoireyhtymän " uhrien vielä huonosti selitetyt) ehtyminen tai häviäminen ei näytä vaikuttavan voimakkaasti kasvin kokonaistuotoksiin. mutta monet asiantuntijat pelkäävät näiden satojen laskua (havaittu jo paikallisesti, mutta todennäköisesti myös muista syistä, kuten maaperän huonontumisesta ). Väheneminen pölyttäjien monimuotoisuus on liitettävä alemmat pölytystä tehokkuutta ja alhaisempaan tuottoon (ja kahvi puita, esimerkiksi), ja pyrkimystä korvata lajien pölyttävät hyönteiset muiden lajien. Self-pölyttävät, trendi joka huolestuttaa joidenkin asiantuntijoiden koska viljelijää vähemmän itsepölytteiset kasvit (erityisesti vilja) ja useammat pölyttäjistä riippuvaiset kasvit, erityisesti rikkaissa maissa.
Porrastusvaikutusten odotetaan olevan luonnonvaraisissa lajeissa ja biologisen monimuotoisuuden kannalta . Torjunta-aineiden taantumisen epäillään aiheuttavan torjunta-aineiden yleistymistä ja mahdollisia synergioita muiden epäpuhtauksien kanssa ( mukaan lukien valosaaste ) tai useita ympäristötekijöitä, mutta vaikutukset ovat todennäköisesti synergistisiä.
Äskettäin tehty tutkimus (2017) vahvisti, että yövalaistus vähentää pölytystä (jopa 60%!) Vähentämällä hyönteisten kukkavierailujen määrää. "Tiivistys havaitsi ja sieppaa pölytysaineita yönäkölasilla, ja havaittiin, että näillä koealoilla oli 62% vähemmän hyönteiskäyntejä kuin pimeässä. Keinotekoisesti valaistuissa kasveissa pölytysaineita oli myös 29% vähemmän ”. Yhä valaistuneemmassa ympäristössämme perhoset löytävät yhä harvemmin isäntäkasvien; ja näiden kasvien geneettinen monimuotoisuus on tuomittu vähenemään, koska niiden lisääntyminen on yhä kasvullisempaa ja kloonisempaa; Tämä voi myös vähentää puutarhojen ja viljelykasvien ruoan tuottavuutta.

Teollisuuden, kaupunkien ja raskaan liikenteen alueilla pölyttäjät (kirvot, ilmatyynyalukset ja muut perhoset) vähenevät ja allergiat lisääntyvät.
Vaikka anemofiiliset siitepölyt ovat ensisijaisia allergialähteitä, pölyttäjien väheneminen voi olla yksi kofaktoreista, joka selittää siitepölyallergioiden lisääntymisen kaupunkialueilla, koska anemofiilisiä siitepölyjä kerääntyy siellä vähemmän ja ne ovat huonosti kiinnittyneitä (johtuen vedeneristyksestä ja kasvillisuuden puutteesta). . Kaikista siitepölyistä tulee todennäköisesti allergisoivia kaupungissa, koska ne ovat saastuneita tai heikentyneitä ja suspendoituvat useammin ja helpommin ilmassa. Saastuneissa kaupungeissa pölyttäjät eivät ole yhtä tietoisia kukkien tuoksusta (kaupunkien otsoni tuhoaa hajumolekyylit ja ilman happamuuden, joka on usein korkeampi). Tästä syystä siitepöly todennäköisesti "pysyy" siellä epänormaalisti ympäristössä, mikä antaa myös aikaa hajota ja levittää allergeenipitoisuutta tai siitä on tullut allergiaa.
Siitepölyn ulomman kynsinauhan tiedetään olevan erittäin vastustuskykyinen, mutta kuten epäilemättä useimmat elävät solut, ilmansaasteet voivat silti vaikuttaa eläviin (tai kuolleisiin) siitepölyihin.
Pfahler (1981), Majd et ai. (1992) (1996) ovat täten osoittaneet selvästi, että tietyt epäpuhtaudet muuttavat siitepölyä, mutta myös siitepölyn rakennetta, mutta myös sen kapasiteettia, elinkelpoisuutta, itävyyskykyä ja siitepölyputken kasvua. Ilman pilaantuminen voi siten vähentää kasvien lannoitusta, vaikka pölytys olisi anemofiilistä.

Eläinten pölyttämisen puhtaasti taloudellisen arvon lisäksi tämän pölyttämisen edellyttävät kasvit ovat myös sellaisia, jotka mahdollistavat ruoan monipuolistamisen ja edistävät hivenravinteiden , kuten A-vitamiinin , raudan tai folaatin, saantia . Kokonaisriippuvuus eläinten pölyttämisestä vaihtelee suuresti maantieteellisistä alueista riippuen pääasiassa kulutetun ruoan mukaan: Thaimaassa se on esimerkiksi 50% ja Ranskassa alle 20%. Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta rikkaat maat ovat taloudellisesti riippuvaisia tästä pölyttämisestä, kun taas köyhimmät maat ovat riippuvaisia kansanterveydestä .

Tutkimus

Euroopassa aloitettiin STEP- projekti ( Euroopan pölyttäjien tila ja trendit )1. st helmikuu 2010tunnistamaan pölyttäjien ja niistä riippuvien kasvilajien vähenemisen laajuus sekä mahdollisten syiden suhteellinen merkitys: elinympäristön menetys, kemialliset lannoitteet, torjunta-aineet ja muu pilaantuminen. Hankkeen tavoitteena on myös luoda työkalut ja tiedotusvälineet viestintään yleisön kanssa. Toinen kolmivuotinen projekti, BEE DOC ( mehiläiset Euroopassa ja mehiläisten pesäkkeiden väheneminen , "Euroopan mehiläinen ja mehiläisten pesäkkeiden väheneminen"), aloitettiin myösmaaliskuu 2010. Se koskee yksitoista eurooppalaisten kumppanien, kuten INRA Avignon, asiantuntijat hunaja mehiläinen sairaudet , toksikologian, genetiikan ja mehiläishoidon kehitys.

Huomautuksia ja viitteitä

Wang Y, Zhang N, Qiang W, Xiong Z & Du G (2006). Vähentyneen, ympäröivän ja tehostetun UV-B-säteilyn vaikutukset kuuden alppiniityn vuotuisen lajin siitepölyn itävyyteen ja siitepölyputken kasvuun. Noin Exp Bot 57: 296-302 ( yhteenveto )
Huyuan Feng, Lizhe An, Lingling Tan, Zongdong Hou, Xunling Wang (2000), Tehostetun ultravioletti-B-säteilyn vaikutus siitepölyn itävyyteen ja 19 taksonin putken kasvuun in vitro ; Ympäristö- ja kokeellinen kasvitiede; Vuosikerta 43, nro 1, helmikuu 2000, sivut 45--53 ( yhteenveto )
Joseph N Wolukau, ShaoLing Zhang, GuoHua Xu, Dixin Chen (2004), Lämpötilan, polyamiinien ja polyamiinisynteesin estäjän vaikutus Prunus-muumion siitepölyn itävyyteen ja siitepölyputken kasvuun ; Scientia Horticulturae; Vuosikerta 99, nro 3–4, 27. helmikuuta 2004, sivut 289--229 ( yhteenveto)
Paul Pesson, pölytys ja kasvituotanto , Quae-painokset,1984( lue verkossa ) , s. 98.
(in) Joanne Clavel Romain Julliard Vincent DeVictor, " Maailmanlaajuinen laskua erikoistuneet lajit: Kohti kattavaa toiminnallinen homogenointi? ” , Frontiers in Ecology and the Environment , voi. 9, n o 4,Toukokuu 2011, s. 222–228 ( DOI 10.1890 / 080216 ).
(sisään) Carol A. Kearns, David W. Inouye ja Nickolas Mr. Waser, " Uhanalaiset keskinäisyydet: kasvi-pölyttäjävuorovaikutusten säilyttäminen " , Annu. Ilm. Koulu. Syst. , voi. 29,Marraskuu 1998, s. 83-112 ( DOI 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.83 ).
(in) AJ Richards, Kukkien pölyttäminen hyönteisten toimesta , Academic Press for the Linnean Society of London,1978, s. 68.
Joseph Gottlieb Kölreuter, Vorläufige Nachricht von einigen, das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen , Leipzig: In der Gleditschischen Handlung, 1761, s. 21
Luonnon salaisuus löydetty kukkien muodosta ja hedelmöityksestä .
Orkidean hyönteislannoitus ja hyvät risteytystulokset
Cross Ristilannoituksen ja vaikutukset kasvikuntaan
Kukka-polymorfismi samassa lajissa
(sisään) JR Pannell, " Suljetun häät: Darwin 200 -juhla " , Biology Letters , voi. 5, n o 3,23. kesäkuuta 2009, s. 332-335 ( DOI 10.1098 / rsbl.2009.0142 ).
Tässä kukassa kahden erivärisen (vaaleankeltaisen ja purppuran) morfin ylläpito samoissa populaatioissa mahdollistaa pölyttäjien pettämisen. Hyönteiset vierailevat yhdessä kahdesta värillisestä muodosta ja pettyneenä mektin puutteeseen ( kukka-kannustin antaa vettä eikä tätä makeaa nestettä) vierailevat toisessa värillisessä muodossa (käyttäytyminen, joka liittyy heidän oppimiskykyihinsä ja varastointiin), mikä saa aikaan polymorfismi on valittu ja taajuus riippuu . Vrt. (En) Gigor, Macnair & Smithson, negatiivisesta taajuudesta riippuva valinta ylläpitää dramaattista kukka-polymorfismia palkitsemattomassa orkideassa Dactylorhiza sambucina (L.) Soò, Proceedings of the National Academy of Science, 98 (11), 22. toukokuuta 2001, s. 6253-6255
Sivuttaiskehityksellä on kuitenkin tietty "vegetatiivinen liikkuvuus" modifioitujen varsien ( juoksijoiden tai juurakoiden ) kautta. Mukaan (in) Tomáš Herben František Krahulec Vera Hadincová & Sylvie Pecháčková, " Onko nurmi yhteisö koostuu rinnakkaisten lajien matala ja korkea alueellinen liikkuvuus? » , Folia Geobotanica & Phytotaxonomica , voi. 29, n o 4,1994, s. 459 - 468
(in) Barrett SCH, " Darwinin perintö: kukkien muodot, toiminta ja seksuaalinen monimuotoisuus " , Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences , voi. 365, n ° 1539,12. helmikuuta 2010, s. 351-368 ( DOI 10.1098 / rstb.2009.0212 ).
.
(in) RS Seymour, CR White, Mr. Gibernau Lämpöpalkinto hyönteisten pölyttäjille , voi. 426,2003, 243-244 Sivumäärä , luku. 6964.
Paul Pesson ja Jean Louveaux , pölytys ja kasvituotanto , Quae ,1984, s. 98.
Angélique Quilichini ja Marc Gibernau, " Viehe ja lämpö: pölytys petollisesti Araceaessa ", Stantari , voi. 31,Marraskuu 2013, s. 34-43.
(in) BMH Larson & SCH Barrett, " Vertaileva analyysi siitepöly rajoituksen kukkivat kasvit " , biologinen Journal of Linnean Society , voi. 69, n o 4,huhtikuu 2000, s. 503-520 ( DOI 10.1006 / bijl.1999.0372 ).
Arizmendi MDC (2001) Useita ekologisia vuorovaikutuksia: mesi ryöstöjä ja kolibreja Meksikon ylämaan metsässä . Canadian Journal of Zoology, 79 (6), 997-1006. ( yhteenveto )
Pierre Peycru, Jean-Claude Baehr, François Cariou, Didier Grandperrin, Christiane Perrier, Jean-François Fogelgesang, Jean-Michel Dupin, biologia , Dunod ,2010, s. 137
Visio mehiläisessä
Ikä-vanha: Lintujen ja kukkien suhde - Maailman vanhin nektarivorisen linnun fossiili on kuvattu toukokuussa 2014
P. Charles-Dominique. Luonnonvaraisten eläinten rooli metsän luonnollisessa uudistumisessa. Revue Forestière Française, (2003), Vuosikerta 55, Ei sp, s. 195-205
(sisään) H. ja S. Mickaël Jouard. Lepakoiden poissulkemisen vaikutus siemensateisiin trooppisessa sademetsässä Ranskan Guayanassa. Biotropica (2007), osa 39, nro 4, s. 510–518
(en) TH Kunz ja M. Brock Fenton. Lepakkoekologia. University of Chicago Press, (2003), s.779
(sisään) Theodore H.Fleming, Lyhythäntäinen hedelmäkakku: tutkimus kasvi-eläin vuorovaikutuksessa , University of Chicago Press ,1988, 365 Sivumäärä ( ISBN 0-226-25328-7 , lue verkossa )
(en) P.Willmer. Pölytys ja kukkaekologia. Princeton University Press, (2011), s.792
(en) JS Marinho-Filho. Kahden samankaltaisen lepakkalajin rinnakkaiselo ja niiden ruokakasvien fenologia Brasiliassa. Journal of Tropical Ecology, (1991), osa 7, sivut 59-67
" Runko-osaaja osaa pölyttää kukkia " , Futuralla (katsottu 26. marraskuuta 2019 )
Julie Lacoste, ” Vedenalaisilla kukilla on myös pölyttäjät! » , On Sciences et Avenir ,18. joulukuuta 2016(käytetty 24. heinäkuuta 2020 ) .
“ http://www.allergens-controlled.com/blog/pollens-de-mediterranee-604 ” ( Arkisto • Wikiwix • Archive.is • Google • Mitä tehdä? )
Lähde: Bibliografinen katsaus pölyttäjien merkitys muuttuvissa maisemissa maailmankasveille , Proc. R. Acad. vuonna 2007 Alexandra-Maria Kleinille (Univ. De Göttingen, Saksa) tutkimuksista, jotka koskevat riippuvuutta pölyttäjistä 124 tärkeimmässä viljelyssä yli 200 maassa. Tätä työtä on jatkettu FAO : n pyynnöstä kansainvälisen pölytyslaitoksen aloitteesta .
David Kleijn ja muut. (2015) Kasvien pölytyspalvelujen tarjoaminen ei ole riittävä peruste luonnonvaraisten pölyttäjien suojelulle , Nature Communications; 16. kesäkuuta 2015; 6, nro 7414; Doi: 10.1038 / ncomms8414
Esim.: Phola Nicola Gallai, valvojana B. Vaissière ja ekonomisti JM Salles LAMETAsta Montpellierissä eurooppalaisen ALARM- ohjelman puitteissa
Parlamentaarinen tarkastuskertomuksen luovutettiin pääministeri François Fillon Martial Saddier lokakuussa 2008, jonka otsikkona on kestävää mehiläishoitoalan Mehiläiset ja villit pölyttäjät (ks. S 37)
" BEEWAPI.com Alusta välisistä suorista yhteyksistä siementuottajat ja mehiläishoitajien ", Öljykasvit ja rasvat viljelykasvien ja Lipids ,kesäkuu 2017( lue verkossa )
Pelter G (1998). Vuorovaikutus siitepölyt ja ilmansaasteiden ; Allergia, Immunol 30: 324-326
Heidrun Behrendt, Wolf-Meinhard Becker (2001), siitepölyallergeenien lokalisointi, vapautuminen ja hyötyosuus: ympäristötekijöiden vaikutus (Kirjallisuuskatsaus); Current Opinion in Immunology, osa 13, numero 6, 1. joulukuuta 2001, sivut 709-715 ( yhteenveto )
Benjamins, CE, & Vermeulen, BS (1931). Heinänuhaa aiheuttavien herkistävien aineiden tutkimus Dale-menetelmällä . Acta Oto-Laryngologica, 15 (2-4), 121-141.
Charpin, D., Raherison, C., Dutau, H., & Taytard, A. (2000). Allergisten hengitystiesairauksien epidemiologia: ajankohtaiset tiedot . Journal of Respiratory Diseases, 17 (1BIS), 139-158 ( tiivistelmä ).
Malandain, H. (2003). Molekyyliperheet ja ristireaktiot allergiassa . Bio Tribune -lehti, 6 (1), 27--29.
Pauli, G., Metz-Favre, C., & Fontaine, JF (2006). Ruoka-allergeenit risteävät siitepölyallergeenien kanssa . Ranskalainen katsaus allergologiaan ja kliiniseen immunologiaan, 46 (3), 153-157.
Pauli, G., Bessot, JC, De Blay, F., & Dietemann, A. (1993). Ruoka- ja siitepölyallergioiden yhdistelmät . Ranskalainen allergologian ja kliinisen immunologian lehti, 33 (1), 43-48 (PDF, 6 sivua)
ALK, Abello, ristiallergiat (Ristiallergia on reaktio tiettyyn aineeseen, kun kohde herkistetään toiselle läheiselle aineelle. Ristiallergiat johtuvat siis samankaltaisten tai läheisten molekyylirakenteiden esiintymisestä aineissa, jotka ovat erilaisia kuin siitepöly, ruoka , eläinten karvat jne.)
Maes, D. & Van Dyck, H. (2001) Perhosten monimuotoisuuden häviäminen Flanderissa (Pohjois-Belgia): Euroopan pahin skenaario? . Biologinen suojelu 99, 263-276. / pubyear>). Yhteenveto: http://www.nature.com/news/2001/010621/full/news010621-11.html
( 2006) Erilaiset pölytysverkot avaimet ekosysteemien kestävyyteen. PLoS Biol 4 (1): e12. doi: 10.1371 / journal.pbio.0040012 ( Tiivistelmä ja artikkeli Creative Commons -lisenssillä)
(in) Biologisen monimuotoisuuden häviäminen pölytysverkoissa saattaa vaarantaa kasvijärjestöjen pysyvyyden doi: 10.1371 / journal.pbio.0040012.g001
(in) . C. Fontaine, et ai, Functional moninaisuuden Kasvi-pölyttäjästä Vuorovaikutus Kudokset parantaa pysyvyys Plant yhteisöjen ; PLoS Biology, 4 (1): e1, 2006.
" Yhden pölyttäjälajin menettäminen vahingoittaa kasveja " , osoitteessa Nature.com ,22. heinäkuuta 2013(käytetty 24. heinäkuuta 2020 ) .
M.AM Aizen et ai. 2008
Isabelle Dajoz (Univ paris VII), "Varokaa planeetan keinotekoista uudelleenkukintaa", La recherche, nro 425, joulukuu 2008, s. 14 ja 15
Jason Bittel (2017), öiset pölyttäjät pimenevät katuvalojen alla; Keinotekoisilla valoilla valaistujen kasvien yön yli siitepölyä siirtävien hyönteisten määrä on laskenut . | Revue Nature | 02 elokuu 2017 | Doi: 10.1038 / nature.2017.22395 | URL: http://www.nature.com/news/nocturnal -pölyttäjät-menevät-tummat-kadun alla-lamput-1.22395 # / ref-link-1 ; katso myös: Knop, E. et ai. Luonto https://dx.doi.org/10.1038/nature23288 (2017).
Emberlin J (1998). Ilman pilaantumisen vaikutukset allergeeniseen siitepölyyn. Eur Respir Rev 8: 164-1672
Pfahler PL (1981). Maissi siitepölyn itävyysominaisuudet in vitro ympäristön epäpuhtauksien biologisen aktiivisuuden havaitsemiseksi . Environ Health Persp 37: 125-132.
Majd A & Mohamadi S (1992). Tiettyjen toksiinien ja ilman pilaantumisen vaikutus siitepölyn kehittymiseen Glycine max. J Islamilainen Azadin yliopisto 649-651.
Majd A, Sharife MR & Zare H (1996). Arak Aluminium -tehtaan ilman epäpuhtauksien vaikutus tiettyjen Leguminosae-lajien kasvuun ja kehitykseen. J. of Science, Opettajankoulutusyliopisto 7: 27-31
Rebecca Chaplin-Kramer, Emily Dombeck, James Gerber, Katherine A. Knuth, Nathaniel D. Mueller, Megan Mueller, Guy Ziv, Alexandra-Maria Klein, " Globaali aliravitsemus on päällekkäistä pölyttäjistä riippuvan mikroravintotuotannon kanssa ", Kuninkaallisen seuran menettelytavat , 17. syyskuuta 2014. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1799
STEP-projektin virallinen verkkosivusto
virallinen kotisivu (in) linja BEE DOC opetussuunnitelmaa.

Katso myös

Bibliografia

(fr) Albouy Vincent (2018) Pölytys; Luonnon nero ; Ed Quae, 184 sivua
(en) Klein AM, Vaissière BE, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C, Tscharntke T. 2007. “ Pölyttäjien merkitys muuttuvissa maisemissa maailmankasveille ”. Proc. R. Soc. B. 274: 303-313 (Doi: 10.1098 / rspb.2006.3721)
Biologia 7 th edition, Neil Campbell & Jane Reece, 2007, luku 30: kehitys siementuotantoa, s. 654 .
(en) Aizen, MA, LA Garibaldi, SA Cunningham ja AM Klein. 2009. Kuinka paljon maatalous riippuu pölyttäjistä? Kasvituotannon pitkän aikavälin trendeistä saatuja oppeja . Annals of Botany 103: 1579-1588
(en) Aizen, M., L.Garibaldi, S.Cunningham ja A.Klein. 2008. Pitkäaikaiset globaalit viljelykasvien ja tuotannon trendit eivät paljasta nykyistä pölytyksen puutetta, mutta kasvavat riippuvuudet pölyttäjistä. Nykyinen biologia 18: 1572-1575.