Suuri Amerikan Wildlife Exchange on merkittävä Palaeozoogeographic tapahtuma Late Cenozoic , jonka aikana maan ja makean veden eläimistöä siirtyneet Pohjois-Amerikasta ja Etelä-Amerikkaan ja päinvastoin. Se syntyi, kun Panaman kannaksen muodostuminen yhdisti mantereen kaksi osaa (aiemmin erotettuina) ja salli Neotropisen ekotilan liittymisen Lähi-Pohjanmeren ekotilaan . Vaikka aikaisempia dispersioita on tapahtunut, todennäköisesti meritse, muuttoliike kiihtyi dramaattisesti Mesoamerikan biologisen käytävän ilmestymisen jälkeen noin 2,8 miljoonaa vuotta sitten ( Plaisancien ). Noudatettava biostratigraphy ja neontology , tämä tapahtuma oli erittäin merkittävä vaikutus zoogeography ja nisäkkäiden . Se mahdollisti myös matelijoiden , sammakkoeläinten , niveljalkaisten , kelpaamattomien lintujen ja jopa makean veden kalojen siirtymisen kahden Amerikan välillä . Ulkonäkö maa sillan näiden kahden maanosan, ei kuitenkaan näytä olleen merkittävää vaikutusta kasvistoon : molekyylitason biologis tutkimukset ovatkin osoittaneet paljon aikaisemmin aikoina eroavuuden kasveille ja toistuvia esimerkkejä. Ja hajonta kaukoliikenteen kaikkialla valtameren esteet.
Paljon tutkittu 1970-luvulta lähtien , tämä villieläinten vaihto edustaa evoluutioteorioiden koko -kokoista kokeilua havainnollistamalla saman ekologisen kapealla olevien lajien välistä kilpailua . Samanlaisia ilmiöitä tapahtui aikaisemmin Kenozoicin aikana, kun Intian levyn ja Afrikan kerran eristetyt maamasso koskettivat Euraasiaa 50 ja 30 Ma sitten .
Panamankannas avattiin vuoden alussa XX : nnen vuosisadan 77 kilometrin päässä Panaman kanavan (avattu laivaliikenteen 1914 ). Vain lintuja ja muutamia lajeja hyönteisiä voi vielä siirtyä helposti yhdestä Amerikasta toiseen, vaikka jotkut lisääntymisvälineistä ja eläimet liikkuvat kautta veneitä, lohkoja tai ajoneuvojen .
North America yhtenä maamassoihin alkupuolen asteen . Mutta toisin kuin eteläisellä naapurillaan, se on edelleen ajoittain yhteydessä muihin maanosiin (Eurooppaan, Aasiaan, sitten Afrikkaan) koko kenozoikussa maasiltojen kautta . Vanhin on ”De Geer tie”, joka liittyy Grönlanti on Fennoskandian välillä loppuun liitukauden ja alussa Paleocene (noin 63 Ma ). Se korvattiin paljon myöhemmin " Thule- reitillä ", joka yhdisti kahdesti saman Grönlannin Britannian saarille nykyisten Färsaarten ja Islannin kautta välillä 57 ja 56 miljoonaa . Lännessä Beringia sallii kulkeutumisen Aasiaan suurimman osan kenetsoisista, mutta sen nykyistäkin korkeampi leveysaste (75 ° pohjoiseen Paleoseenissa) rajoittaa muuttoliikettä. Kunnes keskellä Oligocene The salmen Turgai erillään Aasiasta Eurooppaan tasolla ja Kaspianmeren , vaikka kohdat on voinut olla tilapäisesti. Lopuksi, Tethys pysyy Afrikassa suhteellisen eristyneenä Eurasiasta eoseenin loppuun saakka, vaikka jotkut vaihdot näyttävät tapahtuneen nykyisen Gibraltarin salmen kautta .
Vuodesta Oligocene päälle , Pohjois-Amerikan nisäkäseläimistö hallitsi edustajien ryhmien yhä tunnetaan nykyään useimmissa maanosissa, kuten kavioeläinten , lihansyöjiä , jyrsijöiden tai lepakot . Nämä eläimet, jotka on ryhmitelty Boreoeutheria- ryhmään, kehittyivät pohjoisella pallonpuoliskolla erotettuaan Xenarthrasta (Etelä-Amerikka) ja Afrotheriasta (Afrikka), ja muodostivat sitten eri faunakokoonpanot kolmen boreaalisen mantereen peräkkäisten muutosten jälkeen.
Nykyaikaisissa sorkka- ja kavioeläimissä perissodaktyylit (joille on ominaista pariton lukumäärä takaraajoissa) osoittivat paljon suurempaa monimuotoisuutta kuin nykyään. Uskotaan, että ensimmäiset järjestyksen edustajat ilmestyivät Aasiassa, sitten muuttivat Eurooppaan ja Pohjois-Amerikkaan paleoseenin loppupuolella. Ensimmäiset hevoseläimet esiintyvät Pohjois-Amerikan eoseenin alussa Eohippuksen kanssa ja seuraavat sitten monimutkaista evoluutiohistoriaa, joka koostuu lukuisista monipuolistumisista ja muuttoliikkeistä. Niiden monimuotoisuus mioseenissa on sellainen, että olemme löytäneet Nebraskan louhoksesta vähintään 12 erillisen lajin fossiileja, jotka olivat olemassa samana ajanjaksona 12 Ma sitten . Ainutlaatuinen moderni suku Equus kehittyi lopulta Pohjois-Amerikan mantereella plioseenissa, ennen kuin se muutti muille mantereille, missä se on monipuolistunut synnyttääkseen nykyiset seeprat , aasit ja hevoset . Sarvikuonoja näkyvät Aasiassa ( Kiina ja Mongolia ) ja ne siirtyvät Pohjois-Amerikassa lopussa Eocene. Maanosan varhaisin tunnettu fossiili, Teletaceras , oli saksalaisen paimenen kokoinen , ja sen jälkeläiset kasvoivat lehmäksi. Viimeiset pohjoisamerikkalaiset sarvikuonot katosivat plioseenin alkaessa eivätkä siksi osallistuneet suureen vaihtoon. Tapiirien alkuperästä keskustellaan, koska fossiilitietue osoittaa niiden melkein samanaikaisen esiintymisen Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Aasiassa. Perheen vanhimmat tiedot (suku Protapirus (en) ) ovat peräisin varhaisesta oligoseenista Saksassa, mutta eurooppalainen alkuperä on epätodennäköistä.
Artiodactyls (parilliset pohjantikka) ovat nyt paljon lukuisat erilaiset. Vanhimmat tunnetut fossiilit ovat peräisin eoseenin alusta ja esiintyvät samanaikaisesti Euraasiassa ja Pohjois-Amerikassa. On ehdotettu, että ne olisivat kehittyneet paleoseenin aikana eristäen Intian, joka oli tuolloin saari-manner, sitten olisi nopeasti hajaantunut kiinnittyessään Aasiaan, mutta mikään tämän ajan intialainen fossiili ei tue tätä oletusta. Pohjois-Amerikassa kamelit ilmestyivät 40 miljoonaa vuotta sitten ja pysyivät vain tällä mantereella plioseeniin saakka, jolloin he muuttivat sekä Etelä-Amerikkaan ( laamat , vicuñat ) että Aasiaan ( kamelit , dromedaarit ). Pekarit ( Tayassuidae ) ovat eläimiä lähelle sikaelämiä , joiden yhteinen esi-isät kehittynyt Itä-Aasiassa (Kiina ja Thaimaa) aikana Lähi Eocene. Ne leviävät Pohjois-Amerikkaan oligoseenin aikana ja katoavat muualle, varsinkin kilpailunsa vuoksi sian serkkujensa kanssa. Jälkimmäiset, kuten virtahevot , rajoittuvat vanhaan maailmaan . Suuri joukko märehtijöiden todennäköisesti ilmestyi 50 Ma sitten vuonna Kaakkois-Aasiassa ja levitä nopeasti Pohjois-Amerikkaan. Ensimmäiset edustajat ovat todellisen kaninrehun koko hedelmien, hyönteisten ja nuorten versojen sijaan, eikä heillä ole nykypäivää luonnehtivaa rypälettä (pötsin). Toinen säteily korvaa nämä ensimmäiset märehtijät (joista vain taivaankappale jää Amerikan ulkopuolelle) mioseenin alussa ja johtaa Pohjois-Amerikan mantereelle edelleen endeemisen perheen : Antilocapridae- perheen kehittymiseen . Ainoa nykyinen laji, jota virheellisesti kutsutaan "amerikkalaiseksi antiloopiksi ", on ainoa selviytyjä hyvin monipuolisesta ryhmästä, joka oli myöhässä mioseenissa 12 erilaista sukua. Peuroja ja bovids kehittää samana ajanjaksona vanhassa maailmassa, sitten hyökätä Pohjois-Amerikka 6 Ma , ojennuksen aikana preeriaa pohjoisella pallonpuoliskolla. Huolimatta lukuisista sukupuuttoon ne ovat edelleen tärkeä osa Pohjois-Amerikan megafaunaa: biisonit , myskilinnut , kanadalaiset isosarvilampaat , Rocky Mountain -vuohi (Bovidae), karibu , hirvi , valkohäntäpeura (Cervidae) jne.
Gondwanan ( superkontinentti, joka yhdisti Etelä-Amerikan , Etelämantereen , Afrikan , Madagaskarin , Intian ja Australian ) sirpaloitumisen jälkeen liitukauden lopulla Etelä-Amerikka erottui muusta mantereesta. Se pysyi saaren mantereena suurimmalle osalle kenozoicia . Sen eristäminen antoi hyvin monimuotoisen ja alkuperäisen eläimistön , joka on pitkälti sukupuuttoon kuollut , kehittyä siellä.
Etelä-Amerikan nisäkäsfauna koostui alun perin pussieläimistä ja istukkaista, jotka olivat erottaneet evoluution muilta mantereilta yhteisten esi-isien kanssa. Muut kuin Therian nisäkkäät olivat myös läsnä Paleocene ( Monotremata , Gondwanatheria , Dryolestida (fi) ja mahdollisesti multituberculata ). Vaikka yksikään niistä ei monipuolistu merkittävästi ja että suurin osa linjoista on kadonnut nopeasti, muodot, kuten Necrolestes (in) tai Patagonia (in), selviytyivät mioseeniin .
Pussieläimiä luultavasti voisi siirtyä Etelä-Amerikasta on Australiassa ja päinvastoin kautta Etelämantereen välillä myöhään liitu ja varhaisen asteen . Nykyinen Monito del Monte on ainoa Yhdysvaltain edustaja Super järjestyksen ja australidelphia joka sisältää kaikki Australian pussieläimet, ja sen pohjapinta asema phylogeny tämän ryhmän todistaa, että nämä eläimet ovat ilmestyneet ensimmäinen Etelä-Amerikassa ennen Asuttaa Australiassa. Ameridelphia , jotka sisältävät pussieläin rotat ja opossumeja , ovat tyypillisesti Etelä-Amerikan. Viimeksi mainittujen joukossa oli muutama makropredaattori , kuten Thylophorops ( fr ) . Sisar ryhmä pussieläimiä The sparassodonts olivat järjestyksessä metatherian nisäkkäitä, jotka ovat jo kuollut sukupuuttoon, ja joka oli tiettyjä yhtäläisyyksiä nykyisen istukan lihansyöjiä ( evolutiivinen lähentyminen ). Borhyaenidae (in) ja muistuttivat hyeenat , kun thylacosmilus näytti sapelihammaskissat kuin Smilodon .
Niistä neljä alatyypeistä sekä istukan nisäkkäät , The vajaahampaiset kehittynyt hyvin omaperäisesti eristämisessä Etelä-Amerikan mantereen. Se on kokenut suurta ekologista monimuotoisuutta esi-isältä todennäköisesti myrmecophagus , kun taas tämä ruokavalio on pikemminkin erikoistunut nisäkkäisiin muista mantereista. Nykyään sitä edustaa vain kolme hyvin erilaista ryhmää: haarniskat , muurahaiskoneet ja laiskiaiset . Mutta fossiileilla on paljon suurempi monimuotoisuus: siellä oli siis jättimäisiä armadilloja, kuten Pampatheriidae tai glyptodoneja , saalistajia, kuten Macroeuphractus (en) , sekä erilaisia maan laiskia (mukaan lukien Megatherium , norsun koko ). Ja jopa puoliksi - vesi (kuten Thalassocnus ).
Etelä-Amerikka sisälsi lopulta tietyn määrän endeemisiä sorkka- ja kavioeläimiä , joiden sukulaisuussuhde muiden maanosien sukulaisuuteen on edelleen keskusteltu. Joskus ryhmitelty yhteen yhden haaran ja meridiungulata (en) ( "Southern sorkka-"), he olisivat lopulta lähempänä perissodactyls ( sarvikuono , hevosille ja tapiireja ) ja laskeutuvat primitiivinen pohjoisamerikkalaisten sorkka- ( Condylarthra ), emme tiedä. Kuinka , päästä Etelä-Amerikkaan. Ne on yleensä jaettu viiteen luokkaan : Xenungulata (en) , Pyrotheria (en) , Astrapotheria , Notoungulata ja Litopterna , joista vain kaksi viimeistä säilyivät suureen plioseenivaihtoon saakka . Näiden joukossa oli joitain outoja muotoja, kuten Macrauchenia , eräänlainen runkoinen dromedaari . Muut tyypit osoittivat tuttuja siluetteja ja ovat esimerkkejä evoluutiolähestymisestä myös istukan muiden maanosien kanssa, Thoatherium (vuonna) olivat verrattavissa hevosten jäseniin, jotka päättyivät yhdellä sormella, pachyrukhot kuin kani , Toxodon näytti virtahepolta ja Trigodon ( in) oli sarvi kuonossa kuin sarvikuono .
Yksi varhaisen kenosoikumin eteläamerikkalaisten ekosysteemien merkittävistä erityispiirteistä on suurten istukan saalistajien puuttuminen , kun taas ne hallitsevat tässä asemassa muualla maailmassa. Päinvastoin, mantereelta löytyneistä fossiileista löytyy vaikuttava joukko zoofagisia lintuja : haukat , kotkat ja liittolaiset , haikarat ja liittolaiset , anhingidat , kondorit ja korppikotkat Uudesta maailmasta , pöllöt ja pöllöt sekä muut nyt hävinneet raptorit . , kuten Teratornithidae . Viimeksi mainittujen joukossa oli Argentavis , mahdollisesti kaikkien aikojen suurin lintu. Se tunnetaan Argentiinan ylemmässäseenissä , ja se painoi jopa 72 kg , lähes siipien kärkiväli.
Tarkemmin sanottuna kelpaamattomien lintujen perhe , Phorusrhacidae , näyttää käyttäneen nisäkkäiden tyhjänä jättämää ekologista kapealla kehittyäkseen suurina "juoksija" saalistajina. Siksi on ehdotettu, että nämä "terrorilinnut" olisivat syrjäyttäneet suuret sparassodontit paleogeenien aikana ja olisivat kenties Proborhyaenidae- perheen ( fr ) sukupuuttoon johtaneet . Kaikki eivät olleet jättiläisiä (70–240 cm lajista riippuen), mutta niillä oli tietty anatominen ykseys, erityisesti sille ominainen voimakas nokka , hyvin puristettu sivusuunnassa ja päättynyt koukulla kuten sieppauksissa. He pystyivät todennäköisesti nielemään pienet saaliinsa kokonaisiksi ja murskaamaan suuremmat kynsillään. Kuten nykyinen cariamas , joka liittyy läheisesti heihin, heillä voi olla regurgitated palloja . Etelä-Amerikassa hyvin monipuolista perhettä on pitkään pidetty mantereella endeemisenä . Mutta viime löytö fossiileja hirmulinnut Afrikassa ( Algeria ) ja Euroopassa ( Ranska , Sveitsi ), joka on peräisin Eocene kutsuu tätä mallia kyseenalaiseksi. Näiden lintujen leviäminen merkitsee siis leviämistä merialueilla ja siten Tethys-valtameren (Eurooppaan pääsemiseksi) ja Etelä- Atlantin ylitystä . Kysymys Phorusrhacidae-ryhmän afrikkalaisesta tai eteläamerikkalaisesta alkuperästä on edelleen keskustelunaihe, mutta näyttää siltä, että Etelä-Amerikassa löydetyt "terrorilinnut" mahdollistivat monipuolistumisen ja selviytymisen pidempään kuin muilla mantereilla.
Toinen jättiläisten maalintujen perhe tunnetaan vain osittain ainutlaatuisen Brontornis- suvun ( fr ) kautta . Ne luokiteltiin joskus Phorusrhacidae-ryhmään, mutta useimmat kirjoittajat suostuvat nyt pitämään niitä erillisenä perheenä, Brontornithidae . Ne näyttävät olevan melko mukautuneita suljettuihin ympäristöihin, mikä selittäisi niiden oletetun katoamisen mioseenin alkaessa , kun ilmastonmuutos johti metsäalueiden vähenemiseen arojen hyväksi .
Hyökkäys Etelä-Amerikan mantereen alkoi noin 40 Ma ( Lähi Eocene ) sitten ensimmäisellä muuttolintujen aallon jyrsijöiden , todennäköisimmin Afrikasta yli Atlantin . Länsi-Afrikan ja Brasilian välinen etäisyys ei ollut yhtä tärkeä kuin tänään. Lisäksi niiden ylittämistä voisi helpottaa joukko saaria (kuten Saint-Pierren ja Saint-Paulin kallioita ) ja merivirrat, jotka suuntautuvat suotuisasti idästä länteen. Oletetaan, että vaellus tapahtui vahingossa kasvillisilla lautoilla , jotka koostuivat ajopuusta tai mantereesta irtautuneista mangrovepuista , jotka olisivat ajautuneet kuljettamalla vähintään yhden hedelmällisen naaraspuolisen eläinryhmän . Tämä dispersiomalli koskee myös Karibian jyrsijöiden peräkkäistä asuttamista : ne pääsevät todellakin Suurille Antilleille oligoseenin alussa .
Mannermaalla jyrsijät ovat erittäin onnistuneita pienten kasvissyöjien pussien vahingoksi ja monipuolistuvat nopeasti lajeiksi. Ajan myötä ne kehittyvät suuremmiksi muodoiksi, jotka kilpailevat joidenkin endeemisten sorkka- ja kavioeläinten kanssa ja mahdollisesti myötävaikuttavat monien jälkimmäisten häviämiseen oligoseenin puhkeamisen jälkeen . Vuonna plioseenikaudeksi , jotkut Etelä-Amerikan jyrsijöitä kuten Josephoartigasia saavutti koot noin 1500 kiloa . Ryhmitelty tänään mikro-order of Caviomorpha nykyinen edustajat muodostavat neljä hyvin eriytetty alatyypeistä: Cavioidea ( agoutis , pacas , pacaranas , marsut , Maras , capybaras jne), Erethizontoidea ( New World porcupines ), Chinchilloidea ( chinchillat , viscachas ja rotat, chinchilloille ) ja Octodontoidea ( paikan päällä degut , kampa rotat , piikkinen rotat , pesukarhu , hutias , jne.).
Toinen migraatioaalto olisi tapahtunut, noin 25 Ma sitten , ja se olisi kädellisten läsnäolon lähtökohta . Aivan kuten jyrsijät, he olivat todennäköisesti kotoisin Afrikasta ja olisivat saapuneet Etelä-Amerikan mantereelle samalla tavalla. Siirtyvien lajien oli oltava pieniä. Koska he eivät myöskään kohdanneet vakavaa kilpailua, he monipuolistuivat nopeasti ja synnyttivät uuden maailman apinat .
Maakilpikonnia on löydetty Etelä-Amerikan mantereelta oligoseenista lähtien . Pitkään ajateltiin, että heidän alkuperäiskansansa oli Pohjois-Amerikka, mutta vertaileva genetiikkatutkimus osoitti äskettäin, että eteläamerikkalaiset jäsenet olivat läheisimmin sukua Kinixys- sukuun, afrikkalaisen kilpikonna-sukuun. Kilpikonnat pystyivät ylittämään valtameret poikkeuksellisen selviytymisosaamisensa ansiosta: he pystyvät kellumaan päänsä veden yllä ja menemään syömättä 6 kuukautta. Etelä-Amerikan kilpikonnat olisivat myöhemmin asuttaneet Galapagos-saaret ja Karibian .
Muodostumista Panamankannas alkoi subduction ja Farallon Plate , josta nykyinen Cocos Plate alkunsa alla Karibian ja Etelä-Amerikan levyjä , jotka johtavat kehittymistä tulivuoren kaaren . Jälkimmäinen ilmestyi noin 73 miljoonaa, kun Karibian levy alkoi liikkua itään saavuttaen nykyisen asemansa noin 50 miljoonalla . Samaan aikaan Karibian ja Etelä-Amerikan levyjen lähentyminen tuotti sekä Pohjois-Andien että Panaman levyn nousua . Törmäys jälkimmäisen ja Etelä-Amerikan välillä alkoi noin 23-25 ma . Tänä aikana Panama-kaari muodosti luultavasti salmien erottamat saaret, joista osa nousi 1200 metrin syvyyteen, mikä mahdollisti edelleen merkittävän vaihdon Tyynenmeren ja Karibianmeren välillä . Nämä syvävedenvaihdokset keskeytyvät noin 9,2 Ma: n kohdalla , mutta pintavesi kulkee edelleen, mikä viittaa voimakkaaseen merienväliseen virtaukseen (mikä voi estää maalajien muuttoliikkeen). Lopuksi meren lajien eroavaisuuksien huippu kahden valtameren välisellä neriittialueella kirjataan noin 3,2 miljoonaan . Nämä havainnot yhdistettynä meren planktonin ja veden suolapitoisuuden kokoonpanojen kontrasteihin vahvistavat kannaksen stricto sensun sulkeutumisen 2,8 miljoonaan . Tämä tapahtuma osuu samaan aikaan jäätymisjakson kanssa, joka johti merenpinnan merkittävään laskuun .
Useat tutkijat ovat viime aikoina kyseenalaistaneet tämän niin kutsutun "klassisen" treffin ja yleisesti hyväksytyn 1970-luvulta lähtien. Joidenkin mukaan ensimmäinen maasilta ilmestyi noin 23 milj. Ja kannaksen sulkeutui aikaisemmin, 10–6 milj . Toisille kahden valtameren välinen meriliikenne keskeytettiin lopullisesti 15 miljoonasta maasta . Hypoteesit maasillan aikaisemmasta esiintymisestä edellyttävät alueen ympäristöllisten , ekologisten ja evoluutiomuutosten syy-yhteyksien syvällistä uudelleentarkastelua . Niihin sisältyy myös merkittäviä muutoksia käsitykseemme globaalista paleokeanografiasta ja ilmastonmuutoksesta sekä vaihtoehtoisen selityksen löytäminen suurkaupalle . Viimeksi mainitun osalta me mainita erityisesti mahdollisuus puolueellisuudesta dating fossiileja, tai sellaisten ekologisten esteiden sijaan, geologiset ne, joilla estetään ikääntyneiden vaeltavia aaltoja. Nämä uudet mallit eivät ole yksimielisiä, ja he vastustivat erityisesti samankaltaisuutta Indonesian saariston kanssa , jossa Tyynenmeren ja Intian valtameren välillä käydään laajamittaista meriliikennettä harvoilla ja kapeilla käytävillä säilyttäen samalla maaeläinten ( Wallace-linja ) täydellinen erottaminen. Sundan ja Sahulin kahdesta mannerjalustasta .
Huolimatta siitä, että mioseenin päästä on kuljettu kahden mantereen välillä, ainakin joukon saaria, mioseenin lopusta, maalajien muuttoliike pysyi hyvin rajallisena ennen 3 ma . Siksi näyttää uskottavalta, että ilmasto- olosuhteet olivat tärkein parametri suuren villieläinten vaihdon aloittamisessa ja kehittämisessä.
Analyysin useita kasviyhdyskuntien n Neogene ovat näin osoittaneet, että Keski-Amerikan hallitsi aikana mioseenikautena läpi sademetsän , koska se on tänäkin päivänä. Todennäköisesti tämä muodosti ja on edelleen merkittävä ekologinen este lajien leviämiselle . Nämä olosuhteet alkoivat muuttua plioseenissa , kun jääkausi aiheutti savannan laajentumisen Isthmian alueelle, mikä on suurelta osin yhteensopiva suuren vaihdon aikana muuttaneiden ekologisten sopeutumisten ja taksonien monimuotoisuuden kanssa . Todellakin sen jälkeen, kun optimaalinen keskemmälle mioseenikautena (15 Ma ), ilmasto muuttui kausiluonteista , enemmän ja enemmän kylmää ja kuivempi. Etelämantereen jää arkki muodostetaan sitten etelässä, mutta boreaaliseen alueet pysyivät ilman jääpeitteen tai jäätiköiden kunnes Plaisancien . Jääkauden pohjoisella pallonpuoliskolla alkoi noin 3,6 mA , nostaen asteittain volyymin jäätä, ja päättyi noin 2,4 Ma . On yleisesti esitetty, että se liittyy suoraan sulkemisen Panamankannas, joka olisi indusoi lisäyksen siirtymä suolaa ja lämmön kohti napoja ja muuttivat täysin lämpökierron kierron ja Atlantin valtameren . Se oli kuitenkin hidas ja edistyksellinen prosessi: huolimatta ensimmäisestä 3,3 miljoonan maapallon jäätiköstä , ajanjakso 3,25–3,05 Ma merkitsee plioseenin ilmasto-optimaalia, ja on hyvin uskottavaa, että He Keski-Amerikka koki trooppisen ympäristön, joka oli vähintään 2.7 Ma . Sitten pleistoteenille on ominaista useita jäätiköitä, jotka ehkä vastaavat suuren vaihdon aikana kirjattuja maa-nisäkkäiden muuttoliikkeitä.
Jälleenrakentamiseen kasvillisuuden Keski-Amerikan aikana viime jääkauden maksimi (18000 vuotta ennen läsnä ) kuvastaa paljon kylmempää ilmasto kuin tänään, jossa pintalämpötila on 4 ja 7 ° C alempi, ja yksi metsän kattaa luultavasti enemmän auki, koska alhaisemmat ilmakehän CO 2 -tasot ja vähemmän sateita (30-50%). Havaitsimme myös on Karibian puolella laajempi rannikko kuin nykyään ansiosta alentaa merenpinnan jälkeen liikkeelle veden jäätiköiden . Nämä olosuhteet näyttävät kestäneen 10 500 vuotta ennen nykypäivää, ja alankoiset trooppiset metsät, jotka nyt peittävät kahden Amerikan välisen maasillan, olisivat ilmestyneet vasta tämän ajanjakson jälkeen. Nisäkkäät mukautettu savanni saattoivat näin ollen hyötyä rannikolla Keski-Amerikan kuivasta ja avoin elinympäristöjä tarvitaan niiden hajaantuminen suurimman osan Pleistocene.
Suuri vaihto on perinteisesti jaettu kahteen vaiheeseen: ensimmäinen sisältää eläimiä, jotka ovat saavuttaneet jommallekummalle mantereelle ennen maasillan muodostumista, toinen sisältää paljon suuremmat ja lähemmät vaellukset, joita on tapahtunut maasillan täydellisen nousun jälkeen . (päivätty noin 3 Ma ). Niinpä ensimmäinen ”sanansaattajia Etelä” päästä Pohjois-Amerikkaan vuonna Ylä mioseenikautena seurasi useita episodimainen dispersiot, ennen ”legioonien” kahden mantereen sekoittanut säännöllisin väliajoin plioseenikaudeksi - Pleistocene risteyksessä . Tämä toinen vaihe on se, joka viittaa useimmiten termiin Grand wildlife trade sticto sensu ( Great American Biotic Interchange , GABI ), ja se itse käsittää neljä erillistä jaksoa, kun taas aiemmat muuttoliikkeet nimeltään Pre-GABI tai Proto GABI .
Tapahtumaa on tutkittu erityisesti maanpäällisillä nisäkkäillä, joista on runsaasti paleontologisia todisteita. Villieläinten vaihto muille eläinryhmille on paljon vähemmän dokumentoitu, koska ne jättivät vähän fossiileja. Molekyylikellon analyysi on kuitenkin osoittanut, että maasillan ilmestyminen kahden maanosan välillä on vaikuttanut myös lintujen muuttoliikkeeseen , etenkin trooppisiin metsiin erikoistuneiden ryhmien , jotka harvoin asuttavat merisaaria ja joilla on heikko leviämiskyky meren yli, muuttoliike . esteet (kuten Thamnophilidae tai Dendrocolaptidae ). Toisin kuin nisäkkäät, nämä vaihdot tapahtuivat pääasiassa etelästä pohjoiseen.
Kolmas merkittävä kauppaaalto tapahtui trooppisen metsän kehityksen seurauksena Keski-Amerikassa, mutta se on edelleen huonosti dokumentoitu alueen heikon fossiilitilanteen vuoksi. Tämä "lopullinen trooppinen seos" tapahtui viimeisten puolen miljoonan vuoden aikana ennen nykyistä , vaikka tarkkaa aikajärjestystä ei ole, ja se muodostaa nykyisen neotrooppisen alueen viimeisen muodostumisvaiheen . Vastaavasti varhaisvaiheiden "ilmoittajiin" ja " legioihin " , näitä jälkimmäisiä siirtolaisia kutsutaan " vivandièresiksi " (englanniksi: leirin seuraajia ).
Ensimmäiset kahden Amerikan välillä muuttaneet nisäkkäät näyttävät olevan maan laiskiaisia . Fossiileja Late mioseenikautena (välillä 9 ja 8,5 mA ) ja Thinobadistes (in) (perhe mylodontidae ) ja Pliometanastes (in) (perhe Megalonychidae ) on todellakin havaittu Pohjois-Amerikassa. He olisivat saavuttaneet mantereen uimalla pienien vesistöjen läpi, jotka erottavat saaret Karibianmerestä . Megalonychidae todellakin todistettu oikeiksi Antilleilla alkaen alusta Oligocene , jossa he olisivat saapuneet ansiosta väliaikainen maa reittiä yhdistävät Antillit muodostelmassa Etelä-Amerikan mantereella.
Nousevilla tehdään kollegiaalisesti lihansyöjä ja puolikarhut perheen , Cyonasua (fi) , joka on läsnä Etelä-Amerikassa noin 7,3 Ma . Sitä seuraa ensimmäisen jyrsijät ( alaperheen of Sigmodontinae ) noin 6 Ma .
Seuraava vaihto tapahtuu välillä 5 ja 4,7 Ma . Sitä leimasi saapuminen Pohjois-Amerikassa on terrorin lintu , titaanidioksidi , joiden edelleen löydettiin Texasissa ja Floridassa . Todennäköisesti suurten lihansyöjien ( Ursidae , Canidae , Felidae ) kilpailun uhri, joka monipuolistui plioseenialueella , ja se kuoli ennen pleistoteenin alkua . Samaan aikaan, jättiläisvyötiäinen ( Plaina , Pampatheriidae ) ja toinen maanpäällisiä laiskuutta ( Glossotherium , Mylodontidae ) on todistettu oikeiksi Guanajuato , Meksiko .
Nämä samat kerrostumat osoittavat, että noin 3,9-3,1 Ma on toinen jättiläinen haarniska ( Glyptotherium , Glyptodontidae ) ja kaviomorfinen jyrsijä ( Neochoerus (en) , Caviidae ). Tämä sukupuuttoon kuollut eläin, lähellä nykyisiä kapybaroita , löytyy paljon myöhemmin pampoista . Tämä voi tarkoittaa, että levittyessään Pohjois-Amerikkaan se olisi ylittänyt Panaman kannan vastakkaiseen suuntaan suuren vaihdon toisen jakson aikana (GABI 2). Se on myös noin 3,7 Ma että Pampatherium , toinen Pampatheriidae , saapuu Meksikossa. Tämä vastaa perunan ( Platygonus (en) ) käänteistä kulkua Argentiinassa . Lopuksi, noin 3,3 miljoonaa maata , ensimmäiset kamelilevyt ( Lama- suku ) hajaantuivat Etelä-Amerikkaan. Etelää lajien siirtymistä sovitettu savanni kuten peccaries ja laamat voitaisiin yhdistää ensimmäiseen jakson jääkauden että pohjoisella pallonpuoliskolla .
Ensimmäinen suuri levinneisyysjakso kahden maanosan välillä tapahtuu välillä 2,6 - 2,4 Ma , mikä vastaa Panaman kannaksen lopullisen sulkemisen aikaa . Fossiilit osoittavat siten, ensimmäiset todisteet neljä perheiden pohjoisamerikkalaisten istukan nisäkkäiden Etelä-Amerikassa, ja pian sen jälkeen, kun läsnä on neljä Etelä-Amerikan perheitä vajaahampaiset Pohjois-Amerikassa.
Muuttoa pohjoisesta etelään havainnollistaa kaksi lihansyöjää , grison ( Galictis , Mustelidae ) ja kettu († Dusicyon , Canidae ), kaksi hevoseläintä († Hippidion ja † Onohippidium ) ja mahdollisesti gomphotère (esihistoriaa muistuttava esihistoriallinen pachyderm). Että etelästä pohjoiseen Alalla on kolme perheille vyötiäisiä Dasypodidae ( Dasypus ), Pampatheriidae († Holmesina (en) ) ja Glyptodontidae († Pachyarmatherium (en) ), ja jonka jättiläinen maanpäällisen laiskiainen († Eremotherium , Megatheriidae ).
GABI 2Jos ensimmäinen vaihto näyttää olevan suhteellisen tasapainoinen kahden maanosan välillä, toinen muuttoliike on hyvin selvästi Pohjois-Amerikan eläimistön eduksi. Noin 1,8 miljoonan vuoden kuluttua näemme suurten nisäkkäiden massiivisen saapumisen Etelä-Amerikkaan pohjoiselta pallonpuoliskolta. Lihansyöjä saavuttavat huippunsa monimuotoisuuden karhujen († Arctotherium ) ja kissojen kuten pumas ( Puma ), The Jaguar ( Panthera ) ja sapelihammastiikerit († Smilodon ) ja kulmahampaat kuin Cerdocyon ja Chrysocyon . Olemme myös merkille muuttoliike monien sorkka- ( Artiodactyla ja Perissodactyla ), jota edustaa peccaries († Catagonus ), kamelieläimet († Palaeolama (fi) ja † Hemiauchenia (en) ), peura († Antifer (fi) ja † Epieuryceros (nl) ), tapiirit ( Tapirus ) sekä kaksi gomphoteran sukua († Stegomastodon ja † Cuvieronius ).
Käänteinen muuttoliike on kuitenkin todistettu muurahaiskudokseksi ( Myrmecophaga ), vanhimmaksi fossiiliksi, joka löydettiin luoteeseen Sonorasta , Meksikosta . Maanpäällisen laiskiainen ( Paramylodon ) on läsnä yhtä aikaa Floridassa , mutta se voisi olla jälkeläinen Glossotherium osoituksena Meksikossa kauan ennen sulkemista kannaksen.
GABI 3Kolmas kahdenvälinen vaihto näyttää tapahtuvan noin 0,8 miljoonaa . Alalla on siirtymistä pohjoisosassa possums ( Didelphis ), joka on sopusoinnussa leviäminen Etelä-Amerikassa on kissan, The jaguarundi ( Herpailurus ), peura († Paraceros ) ja napasian ( Pecari ).
GABI 4Suuren vaihdon viimeinen jakso on tiukasti yksipuolinen ja se tapahtuu noin 125 000 vuotta sitten. Etelä-Amerikan mantereelle tunkeutuvat siis boreaalisen pallonpuoliskon uudet nisäkkäät, jotka edustavat tiettyä ekologista monimuotoisuutta: coatis ( Nasua ), saukot ( Lutra ), canids ( Canis ), ocelots ( Leopardus ), mutta myös kanit ( Sylvilagus ) ja villit hevoset ( Equus ). Tätä jaksoa leimaa myös jättimäisen armadillo Glyptotheriumin paluu mantereelle .
Keski-Amerikan ja Etelä- Meksikon trooppisissa metsissä asuu joukko keskikokoisia nisäkkäitä, joiden esi-isät ylittivät Panaman kannaksen suuren vaihdon myöhäisessä vaiheessa. Etelä-Amerikasta peräisin olevien taksonien joukossa on useita erityisiä trooppisiin elinympäristöihin erikoistuneita Xenarthraa (toisin kuin aikaisemmin muuttaneet yleistyvät lajit): muurahaiskenkiä ( muurahaiskakkarat , tamandou ja Myrmidon ), puulintuja ( laiskiainen ja laiskiainen ) ja haarniskoja ( Cabassous centralis ja Dasypus novemcinctus ). Myös noin 40 lajia muilta ryhmiltä, pääasiassa opposums , uuden maailman apinoita ja caviomorphic jyrsijöitä , sekä yli 150 lajia lepakot . Käänteisesti trooppisia lajeja kuten Kinkajou tai jotkut puu oravia ehkä ovat siirtyneet samoihin aikoihin.
Kun se perustettiin, vaihto oli tasapainossa, muuttovirtojen ollessa yhtä tärkeitä molempiin suuntiin. Mutta myöhemmin kävi ilmi, että Etelä-Amerikan lajit eivät olleet yhtä onnistuneita vakiinnuttamaan asemansa kuin Pohjois-Amerikan lajit. Vaikka Pohjois-Amerikan mantereelle muuttavat eteläamerikkalaiset lajit eivät voineet kilpailla jo läsnä olevien lajien kanssa, toisaalta Etelä-Amerikan mantereelle muuttavat pohjoisamerikkalaiset lajit vakiinnuttivat itsensä suureen määrään ja monipuolistuivat huomattavasti.
Vaikka terrorilinnut onnistuivat alun perin menestymään Pohjois-Amerikassa (noin 5 vuotta sitten Keski-Amerikan saaristoa käyttäen), tämä menestys oli vain väliaikaista. Kaikki suuremmat eteläamerikkalaiset linnut ja metaterialaiset saalistajat hävisivät myöhemmin. Pienet pussieläimet onnistuivat paremmin, kun taas hampaattomat primitiivisen näköiset olivat yllättävän hyvin kilpailukykyisiä.
Armadillojen, possumien ja piikkien esiintyminen Pohjois-Amerikassa voidaan selittää suurella Yhdysvaltojen välisellä vaihdolla. Possums ja porcupines olivat menestyneimpiä eteläamerikkalaisia maahanmuuttajia. Jättiläinen maanpäällinen sloths jotka kulkeutuivat pohjoiseen olivat myös erittäin onnistunut, sillä megalonyx asuttivat niin pitkälle kuin Yukon ja Alaskan, ja on saattanut tulla Euraasian, ellei se olisi kärsinyt biologista kriisi loppuun Kvaternaariset..
Sigmodontinae- alaryhmän jyrsijät (Uuden maailman rottien ja hiirten alaryhmä) ovat Etelä-Amerikan menestyneimmät ja monipuolisimmat pohjoisamerikkalaiset nisäkkäät. Myös muut Pohjois-Amerikan nisäkäsryhmät ovat muuttaneet menestyksekkäästi, mukaan lukien kanit ja peurat , joista jokaisella on Etelä-Amerikassa 6 sukua.
Kahden muuttoliikkeen suunnan välinen epäsymmetria, jossa on enemmän eteläamerikkalaisia "uhreja" (kuten thylacosmilus) kuin pohjoisamerikkalaisia (kuten solenodont), johtuu useista tekijöistä. Ensimmäinen on ilmastollinen: Sierra Nevadan ylittäessään pohjoiseen muuttavat lajit kohtaavat paljon ankarampia ilmasto-olosuhteita, paljon kylmempiä kuin Etelä-Amerikan trooppisissa sademetsissä. Toinen tekijä liittyy maantieteelliseen alueeseen, jonka Pohjois-Amerikan lajien esi-isät olivat veranneet Etelä-Amerikan lajien esi-isiin. Cenozoicin aikana Pohjois-Amerikka oli säännöllisesti yhteydessä Euraasiaan Beringian kautta , joten niiden eläimistön vastavuoroinen vaihto oli mahdollista, mikä osaltaan myötävaikuttaa tämän yhdenmukaistamiseen. Eurasia oli itse yhteydessä Afrikkaan, mikä laajensi käytettävissä olevaa tilaa entisestään. Päinvastoin, Etelä-Amerikka oli hyvin varhaisessa historiassaan erotettu Etelämantereesta ja Australiasta. Lisäksi nämä mantereet olivat kooltaan pienempiä, ja harvat eläimet (vain nisäkkäiden pussieläimet) näyttävät onnistuneen kiertämään niiden välillä. Tämä tarkoittaa, että Pohjois-Amerikan villieläimillä oli lähes kuusi kertaa Etelä-Amerikan pinta-alaa suurempi maa-alue.
Vajaahampaiset järjestys , joka onnistui vastustamaan Pohjois-Amerikan muuttolintujen aallon ovat kuitenkin poikkeus. Heidän menestyksensä voidaan selittää tehokkailla puolustuksilla, jotka he ovat pystyneet asettamaan saalistajien kohdalle: voimakkaat kynnet, vartalonhaarniskat. He luultavasti kehittivät nämä puolustukset kompensoimaan niiden hyvin hidasta aineenvaihduntaa. Lisäksi tämä hitaus antoi heille mahdollisuuden vähentää ravinnontarpeensa ehdottomasti minimiin.
Vuoden lopussa Pleistoseenikauden , noin 12000 vuotta sitten, kolme suurta tapahtumaa tapahtui: intiaani esivanhemmat asuttivat New World, jääkauden päättyi, ja megafauna Amerikkojen kokenut merkittävän aalto sukupuuttoon. Tämä biologinen kriisi aiheutti monia uhreja eikä säästänyt lajeja, jotka olivat menestyksekkäästi hyödyntäneet suurta Yhdysvaltojen välistä vaihtoa. Kaikki glyptodonit ja sukulaiset, maa-laiskiaiset , hevoseläimet, proboscidians , amerikkalaiset sudet ja leijonat sekä smilodonit kadotettiin molemmilta mantereilta. Viimeiset Keski- ja Etelä-Amerikan sairaalat myös sammuivat , samoin kuin jättiläiset majavat, dholes , alkuperäiset gepardit ja homotherat, jotka asuttivat Pohjois-Amerikkaa. Jotkut ryhmät katosivat Pohjois-Amerikasta, heidän maanosastaan, mutta selviytyivät uudessa elinympäristössään Etelä-Amerikassa; Tässä on kyse kamelieläimet ( vikunja ja laama ), tapirids ja karhuja suvun Tremarctos ( spektaakkeli karhu ). Muut lajit säilyivät alkuperäisessä elinympäristössään, mutta kuolivat muualla, kuten capybara .
On käynyt ilmi, että kaikki Pohjois-Amerikkaan muuttaneet Etelä-Amerikan villieläimet, joiden paino oli yli 10 kg (suuren armadillon paino), sekä kaikki alkuperäisessä elinympäristössään elävät Etelä-Amerikan villieläimet, mukaan lukien paino, ylittivät 65 kg ( jättiläinen muurahaiskarhunen tai suuri capybara), on kadonnut. Sitä vastoin villimaiset biisonit , suurin selviytymätön muuttovapaat Pohjois-Amerikan lajit, ylittävät 900 kg , ja Bairdin tapiiri , suurin eloonjäänyt Pohjois-Amerikan laji, joka on muuttanut Etelä-Amerikkaan, saavuttaa 400 kg .
Megafaunan sammutuksen melkein samanaikainen esiintyminen Amerikan asutuksen ja jäätiköiden vetäytymisen kanssa viittaa siihen, että nämä tapahtumat eivät ole täysin itsenäisiä. Tämä aihe on kuitenkin avoin keskustelulle. Vaikka ilmastonmuutos on vaikuttanut kaikkiin maapallon alueisiin, joukkosammutukset eivät ole vaikuttaneet Afrikan ja Kaakkois-Aasian megafaaniin. Lisäksi näiden viimeisten miljoonien vuosien aikana jäätiköt ja jäätiköiden väliset ajanjaksot ovat seuranneet toisiaan ilman, että tällä olisi dramaattista vaikutusta tuon ajan megafuun.