Cnidaria

Cnidaria Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Neljä edustajaa seitsemästä cnidarian-luokasta: Luokitus WoRMS: n mukaan
Hallitse Animalia
Alivalta Radiata

Haara

Cnidaria
Verrill , 1865

Alemman tason luokat

Fylogeneettinen asema


Cnidarians (Mollusca Cnidaria ) ovat ryhmä eläimiä vedessä (meren 99%, 1% makean veden vain), jossa on säteittäinen symmetria ja nematocysts (soluja, jotka kykenevät käynnistää harppuuna urticant kiinni saalista). Tähän haaraan kuuluvat erityisesti merivuokot , meduusat ja korallit .

Nimi tulee antiikin Kreikan κνίδη: stä (knidē, "  nokkonen , kirvely"), joka viittaa näille eläimille tyypillisiin pistäviin soluihin ( cnidosyytit tai cnidoblastit ), Aristoteleen, joka sisältää Acalephs (meduusat) , kansankielisen nimen "meren nokkonen" ja korallialaiset . Eläintieteilijät antoivat tämän haaran nimen kunniaksi Aristoteleselle.

Termi koelenteraatit ( Coelenterata tai Coelentera ) aiemmin nimittivät tämän ryhmän, mutta käsittävät myös venäläisten naapurihaaran . Cnidarianit ovat hyvin edustettuina fossiileissa  : niitä esiintyy jopa Kambriumilla ja ehkä jopa Ediacaran eläimistössä .

Cnidarianit ovat olemassa kahdessa muodossa: kiinteät muodot tai polyypit ( koralli , merivuokko ) ja vapaat ja liikkuvat muodot ( meduusat ). Tunnettuja lajeja on yli 10000.

Morfologia

Ulkoinen näkökohta

Cnidarianien runko esitetään mahanonteloa ympäröivässä yksinkertaisessa pussissa, joka avautuu ulospäin yhdellä huokosella, joka toimii suuna ja peräaukkona , joita ympäröivät lonkerot (joskus taantuneet). Polyyppien ja meduusojen muodot noudattavat siis periaatteessa samaa järjestelysuunnitelmaa, meduusojen "sateenvarjo", joka vastaa kiinteiden muotojen "jalkaa" - on jopa välimuotoja, kuten Staurozoa (meduusat palautetaan kiinteään elämään) .

Cnidarianien runko on järjestetty tasaisen järjestyksen (4 tai 6, joka määrittää lonkerojen lukumäärän) säteittäisen symmetrian ympärille : ne muistuttavat siksi "aurinkoja", joita ympäröivät säteet. Joissakin anthozooissa biradiaalinen symmetria lisätään toissijaisesti säteittäiseen symmetriaan. Jotkut medusotsootat esittävät kahdenvälisen järjestön, mikä saa jotkut tutkijat ehdottamaan, että tämä kahdenvälinen symmetria pettää Cnidarian haarautumisen esi-isätilan. Aikuinen eroaa vähän alkion vaiheesta .

Monissa lajeissa (mukaan lukien korallit ja monet vesieläimet ) polyypit elävät pesäkkeissä (monomorfiset tai polymorfiset polyypit, joiden työnjako johtaa erilaistuneiden ja morfologisesti erikoistuneiden zoidien esiintymiseen ), jotka tuovat yhteen monia pieniä yksilöitä, jotka ovat yhteydessä toisiinsa ja kykenevät erittäin kovan kalkkipitoisen eksoskeletonin erittämisestä.

Anatomia

Cnidarianit ovat diploblastisia organismeja eli ne muodostuvat vain kahdesta alkion solukerroksesta , endodermista ja ektodermista (toisin kuin triploblastit , joilla on kolme). Näiden kahden kerroksen välissä voi olla matriisi, mesoglea tai mesenkyymi , joka ei tapauksen mukaan ole todellinen solukudos, koska se ei sisällä erilaistunutta elintä, mutta jos cnidosyytteihin on kytketty hermosto ( kaksi plexusta hermostunut, yksi subektodermaalinen ja yksi subendodermaalinen).

Hermosto , peräisin ectoderm, on koostuu plexus , ilman ganglio tai aivojen muodostumista .

Ulkokerma tai epidermis , ektodermaalinen, koostuu neljän tyyppisistä soluista:

Sisäisellä kerroksella tai endodermilla , endodermisestä alkuperästä, jota kutsutaan myös gastrodermiksi (ruuansulatuskanava), on ruuansulatuskanavan rooli; se koostuu seuraavista 4 solutyypistä:

Kahden pääkerroksen välissä on hyytelön välikerros, joka anhistinen mesoglea . Se koostuu pääasiassa vedestä, mutta on hermosoluja, joilla on koordinoiva rooli. Mesoglean on erittäin tärkeää meduusoja ja hieman vähemmän polyypit .

Jäljentäminen

Yleensä cnidarianit voivat vaihdella polyyppimuodon ja vapaan muodon välillä lisääntymisjaksonsa aikana, lukuun ottamatta vain alkueläimiä, jotka esiintyvät vain kiinteässä muodossa (toukka on kuitenkin planktoninen). Lisääntymistila vaihtelee ryhmittäin, tiukasta polyypin / meduusan vuorottelusta jokaisessa sukupolvessa lisääntymiseen vain yhdessä kahdesta moodista. Tietyn ryhmän kohdalla yksi muoto hallitsee usein selvästi toista.

Miehen sperma vapautuu vatsaansa ennen kuin se työnnetään merivesiin. Naaras pitää munansa vatsassaan. Naaras nielee merivirtojen kuljettaman siittiön ja hedelmöitys tapahtuu naisen vatsassa. Näin luodut munat synnyttävät planulaksi kutsuttuja toukkia, jotka vastaavat muiden monimutkaisempien eläinten morula- vaihetta . Planula on kokonaan peitetty silmäillä, jotka auttavat sitä ajaa itsensä äitinsä suuhun. Näihin lohkoihin, joista ruoka kulkee, kiinnittyy, että planeetat kasvavat, kunnes ne voivat uida yksin avomerellä.Kun se lähtee äidin suusta, planula kiinnittyy kiveen tai levään. Tässä planula muuttuu polyypiksi, jossa on lonkeroita. Hän kasvaa näin, kunnes hänen ruumiinsa ympärille ilmestyy uria. Nämä urat laajenevat ja polyp muistuttaa pinon salaattikulhoja. Ylimmät lohkon silmut ennen irtoamista ja muuttumista efyraiksi kutsutuksi toukkaksi . Juuri tästä efyrasta tulee ajan mittaan aikuinen meduusa.

Jälkeen gastrulaation Tämä toukka kiinnittyy ja lomakkeet polyyppi. Sitten polyypillä on kaksi lisääntymisvaihtoehtoa  : kloonaamalla tai tuottamalla sukusolut. Itsensä kloonaamiseksi se tuottaa stolonin, joka toimii uuden polypin itävyyspisteenä. Molemmat polyypit pysyvät stolonin yhteydessä, mikä sallii aineenvaihdunnan vaihdon . Siten muodostuu siirtomaa, eräänlainen super-organismi, johon eri yksilöt voivat erikoistua.

Kun olosuhteet (pesäkkeen koko, ympäristötekijät) ovat suotuisat, jotkut polyypit muuttuvat meduusoiksi, mikä johtaa pelagiseen elämään , toisin kuin pohjaeläin . Meduusa voi lisääntyä kasvullisesti muiden meduusojen tuottamiseksi tai sukusolujen kautta uuden syklin aloittamiseksi polyyppivaiheessa.

Jokainen polyypi voi muuttua 6-8 meduusaksi .

Nämä kaksi muotoa yhdistetään metageneesiksi kutsuttujen aseksuaalisen lisääntymisen ja seksuaalisen lisääntymisen vuorottelulla.

Ravitsemus

Lähes kaikki cnidarianit ovat lihansyöjiä, vaikka jotkut täydentävät toisiaan fotosynteesillä . He ruokkivat lonkeroita, jotka joutuvat kosketuksiin lonkeroiden kanssa, mukaan lukien plankton , protistit , erilaiset madot , raput , muut cnidarianit ja jopa kalat . He vangitsevat ja immobilisoivat saaliinsa peittävillä soluilla peiteltyjen lonkeroidensa, "  cnidoblastien  " (erikoistuneet solut, jotka käsittävät myrkkylaitteella varustettu eräänlainen harppuuni) avulla puolustuskäyttöön tai saalistajaksi. Nämä solut voivat tuottaa anestesia-toksiineja, joita kutsutaan aktinogestiineiksi tai aktinongestiineiksi (14 aminohapon polypeptidit), jotka lamauttavat harppuun saaliin. Lonkerot tuovat sitten saaliin suuhun. Ruoansulatus on pääasiassa solunulkoista: erikoistuneet solut erittävät limaa ja ruoansulatusentsyymejä, jotka hajottavat ruokaa (prosessiin osallistuu myös useita bakteereja). Sitten osittain pilkotut ruokahiukkaset pinosytoidaan ja pilkkominen loppuu solunsisäisellä tasolla. Ruuansulatuksen jäännökset tyhjennetään suussa, joka toimii myös peräaukkona.

Ekologia

Lähes kaikki cnidarianit elävät meriympäristössä, mutta hydroja esiintyy merivedessä ja makeassa vedessä (ja joka osoittautuu "invasiiviseksi" lajiksi makean veden akvaarioissa) lajista riippuen.

Cnidarianit elävät usein symbioottisessa yhdistyksessä . Se on usein endosymbiosis kanssa dinoflagellaatit suvun zooksantellit nimeltään zooxanthellae . Imemällä CO 2 tuottaman cnidarian, levät käyttö aurinkoenergiaa läpi fotosynteesin tuottamiseksi hiilihydraatteja , että cnidarian käyttötarkoituksiin kuin ravinteiden lähteenä. Zooksantellit tarjoavat suuren määrän energiaa cnidarianeille. Ne edistävät esimerkiksi kalsiumkarbonaatin saostumista ja koralliriutan muodostavan luurangon kehittymistä. Vastineeksi cnidarian tarjoaa suojaa endosymbiontilleen. Merivuokon ja pelle-kalan
suhde on esimerkki keskinäisestä assosiaatiosta . Suojaava lima kalan rungossa antaa sen sietää vuokon tuottamaa myrkkyä. Kalat löytävät suojan anemonesta. Vastineeksi klovni kalaa voidaan käyttää vieheenä houkutellakseen saalista anemoneen. Se voi myös puolustaa anemoniaan tiettyjen saalistajien hyökkäyksiltä, ​​jotka voivat laiduntaa anemoneen.

Luokitus

Pääryhmät

Tässä on joitain pääryhmien ominaisuuksia:

Mukaan maailma rekisteriin merieläinlajien (05 helmikuu 2018)  :

  • alaluokka Octocorallia Haeckel, 1866
  • Cubozoa Werner -luokka , 1973 - kuutio-meduusoja
  • Hydrozoa Owen -luokka , 1843 - alkueläimet tulikorallit , sininen flotilla ja muut
  • Tilaa Leptothecata Cornelius, 1992 - hydraires ja hydromedusat
  • järjestys Siphonophorae Eschscholtz, 1829 - sifonoforit
  • alaluokka Trachylinae Haeckel, 1879 - mikroskooppiset polyypit
  • Myxozoa- luokka - mikroskooppiset polyypit
  • luokka Polypodiozoa Raikova, 1994 ( Polypodium hydriforme , tila epävarma)
  • Scyphozoa Goette -luokka , 1887 - "aitoja" meduusoja
  • luokka Staurozoa Marques & Collins, 2004

    • Mukaan ITIS (20 helmikuu 2014)  :

    Johon meidän on lisättävä puuttuvat luokat, kuten:

    Phylogeny

    Phylogeny on cnidarians edelleen avoin tutkimuskohde. Marques & Collins 2004, ehdottaa seuraavaa kasvustoa kasville:

    Cnidaria 
     Anthozoa 

     


     Medusozoa 
       
       
     Staurozoa 
       

     Stauromedusae


       

     Conulatae †



     Cubozoa 

     



     Scyphozoa 
     Coronatae 

     


     Discomedusae 
       

     Semaeostomeae  (1)



       

     Semaeostomeae  (2)


       

     Rhizostomeae






     Vesieläimet 
      
     ? Limnomedusae

     


     Trachylina 
      

     Actinulida



      

     Trachymedusae  (1)



      

     Trachymedusae  (2)



      

     Narcomedusae


      

     Laingiomedusae







     Hydroidolina 
      

     Leptothecata



      

     Siphonophorae 


      

     Anthothecata







    HUOM: Myxozoa- ja Polypodiozoa-loislinjat eivät sisältyneet tähän tutkimukseen.

    Evoluutio

    Alkuperä

    Tämän suvun antiikin takia Ediacaran vanhimmat fossiilit osoittavat jo kaikkien luokkien olemassaolon . Meduusat fossiilisivat erittäin huonosti, koska niiden ruumis on erittäin rikas; polyypit toisaalta ovat yleisempiä, koska niillä on kalkkipitoinen luuranko . Tämän vuoksi ei voida olla varma ryhmien esiintymisjärjestyksestä.

    Perinteisen teorian mukaan cnidarianit olivat alun perin olemassa molemmissa muodoissa, ja ensin vesieläimet erottivat itsensä muista. Uusi teoria on kuitenkin, että vain polyyppimuoto oli alun perin olemassa, mikä teki alkueläimistä vanhimman ryhmän. Kadonneiden ryhmä conulars ei hyvällä paikalla fylogenia . Kirjoittajien mukaan se voi muodostaa erillisen luokan, olla osa scyphozoa tai jopa muodostaa erillisen haaran cnidarians.

    Cnidariansin paikka eläinkunnassa

    Paikka Cnidaria on eläinkunnan
    > Yksisoluiset prokaryootit (solu ilman ydintä)   ♦ Piikkinahkaiset  : Sea merisiilit , merililjat , Sea kurkkua , meritähtiä ja hauras tähdet   ♦ Simpukat (äyriäiset)    
    > Yksisoluiset eukaryootit ( ytinsolut )   ♦ Gastropodit ( etanat , etanat jne.)
    > Sienet (monisoluinen organismi) ♦ Nilviäiset ♦ Pääjalkaiset ( mustekalat , seepiat )
    > Polyyppi  : hydras , koralleja ja meduusat  
    > Kahdenväliset matot (liikkuvuus ja ruoansulatuskanava)     ♦ Trilobiitit (2–24 jalkaa - sukupuuttoon kuollut)
    > Agnathic fish ( leuaton ) ♦ Primitiiviset niveljalkaiset, kuten myriapodit (monet jalat)   ♦ Decapods  : rapuja ja rapuja (kymmenen jalkaa)
    > Kala primitiivinen ( rustokala ) ♦ Hämähäkit  : hämähäkit , skorpionit ja punkit (kahdeksan jalkaa) ♦ Sudenkorennot
    > Kala Tyypilliset ( luukaloja ) ♦ Käärmeet > Heksapodit (kuusijalkaiset)  : Apterygota- tyyppiset hyönteiset (alkukantainen ilman siipiä)   ♦ Torakat , mantikset , termiitit
    > Sarcopterygii- tyyppiset kalat (lihavilla evillä) ♦ Dinosaurukset (sukupuuttoon kuolleet) ♦ Orthoptera ( heinäsirkat , sirkat )
    > Primitiiviset tetrapodit ( sammakkoeläimet ) ♦ Krokotiilit ♦ Marsupials ♦ Hemiptera ( sämpylät , cikadat jne.)
    > Alkeelliset matelijat ( lisko- tyypin amnionit )   ♦ Kilpikonnat ♦ Hyönteissyöjät ( myyrät , siilit jne.) ♦ Kovakuoriaiset ( kovakuoriaiset , leppäkertut jne.)
      ♦ Linnut ♦ lepakot (lepakot) ♦ Hymenoptera ( mehiläiset , ampiaiset , muurahaiset )
      ♦ Kädelliset ♦ Diptera (kärpäsiä)
      > Primitiiviset nisäkkäät, monotreemiset   ♦ Jyrsijät ja jäniseläimet (kanit) ♦ Lepidoptera (perhoset)
    ♦ Petoeläimet ♦
    ♦ Sorkkaeläimet ♦
     

    Verrattuna sienet , siirtymisessä anemone-tyyppinen organisaatio vastaa toistuva kysymys: miten syödä? Tämän ryhmän kehittämä kaava koostuu ruoan työntämisestä kohti “vatsaa” (mahalaukkoa), jossa se voidaan sulattaa poistumatta siitä. Tämän innovatiivisen strategian avulla voidaan ruokkia suuremmalla saalista (jota sienet eivät voi suodattaa). Eläintoimintojen asteittaisessa hankkimisessa tämä evoluutio edellyttää kahta asiaa: solut erikoistuvat (hankkimalla hermo- ja lihassolut mahdollistamaan koordinoituja liikkeitä) ja organismi saa kyvyn ottaa määritelty muoto ( morfogeneesi ), jotta tehokkaat lonkerot voivat työnnä saalista kohti toimivaa mahalaukkoa.

    Muiden tärkeiden mukautusten joukosta, joita cnidarianit ovat kehittäneet sienien suhteen, löydämme solujen organisoitumisen. Cnidarianit olivat todellakin ensimmäisiä organismeja, joilla oli todellinen monisoluinen rakenne. Toisin kuin sienet (jotka muodostavat vain rinnakkain olevien solujen joukon, joilla on erilaistuneet toiminnot), cnidarianit ovat monisoluisia organismeja (solusarja yhdistettyinä, samaan organismiin kuuluvia, eriytettyjä toimintoja omaava ja osallistuva yksilön aineenvaihduntaan). Cnidarians keksi näin solujen välisen kiinnityksen kautta ensimmäiset kudokset. Siksi cnidariaanien oli keksittävä samanaikaisesti järjestelmä viestin lähettämiseksi organismin eri soluille ja niiden toiminnan koordinoimiseksi. Siksi näemme hermo- ja lihasjärjestelmän ensimmäisten ääriviivojen ilmestymisen. Siksi puhumme mieluummin protohermosoluista ja myoepiteelisoluista.

    Korallit ovat välivaihe, jossa merenpohjan muodot ovat vain sieni- kuten toiminnot , mutta ulappa-lomakkeet omaksumaan meduusa kaltainen toiminnallinen organisaatio. Ajan myötä reaktiivisuuden rakenteellinen etu jäykkyyteen nähden tuntuu ja anemonien toiminnallinen organisointi tulee voittavaksi ratkaisuksi, josta lopulta syntyvät alun perin vermiformiset bilaterialaiset .

    Katso myös

    Taksonomiset viitteet

    Bibliografia

    Aiheeseen liittyvät artikkelit

    Ulkoiset linkit

    Huomautuksia ja viitteitä

    1. Jacqueline Goy ja Anne Toulemont, Meduusa , Merentutkimusmuseo,1997, s.  10
    2. Jacqueline Goy , "  Meduusojen paradoksit  ", Pour la Science , n °  299,Syyskuu 2002, s.  37
    3. "  Biradiaalinen symmetria  " osoitteessa simulium.bio.uottawa.ca .
    4. (in) DQ Matus et ai., "  Molecular liecia syvän evoluutiojuuren kahdenvälisyyteen eläinten kehityksessä  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , voi.  103, n °  30,2016, s.  11195–11200 ( DOI  10.1073 / pnas.0601257103 ).
    5. (in) PSVerma, Invertibrate Zoology , S. Chand Publishing2001, s.  312.
    6. Daniel Richard, Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologie , Dunod,2015, s.  95.
    7. Marijana Miljkovic-Licina , Dominique Gauchat ja Brigitte Galliot , "  Neuronaalinen evoluutio: analyysi säätelygeeneistä ensimmäisessä kehittyneessä hermostossa, hydra-hermostossa  ", Elsevier BV , voi.  76, n luu  1-3,2004, s.  75–87 ( ISSN  0303-2647 , DOI  10.1016 / j.biosystems.2004.05.030 )
    8. Thomas CG Bosch , Alexander Klimovich Tomislav Domazet-Loso Stefan Gründer ”  Takaisin Basics: cnidarians Start Tuli  ”, Trends in neurotieteiden , vol.  40, n °  2helmikuu 2017, s.  92–105 ( ISSN  0166-2236 , PMID  28041633 , PMCID  PMC5285349 , DOI  10.1016 / j.tins.2016.11.005 , luettu verkossa , käytetty 29. joulukuuta 2018 )
    9. (in) Ruppert, EE, Fox ja Barnes RS, RD, Invertebrate Zoology: toimiva kehityslähestymistavan , Belmont (Kalifornia.), Brooks / Cole,2004, 7 th  ed. , 989  Sivumäärä ( ISBN  0-03-025982-7 )
    10. "  Korallien (skleraktiinien) ravitsemuksen näkökohdat  " , osoitteessa vieoceane.free.fr .
    11. "  Cnidarianien kuvaus  " , osoitteessa univ-lehavre.fr .
    12. Jacqueline Goy , "  Meduusojen paradoksit  ", Pour la Science , n °  299,Syyskuu 2002, s.  39 ( yhteenveto )
    13. World Register of Marine Species, käyty 5. helmikuuta 2018
    14. ITIS , käytetty 20. helmikuuta 2014
    15. Antonio C.Marques, Allen G.Collins, 2004, Medusozoan ja cnidarian-evoluution kladistinen analyysi