Hiiva

Yksi tai useampi vakuoli , homogeeninen organelli , joka toimii varastotilana erilaisille aineille.

Geneettiset ominaisuudet

Hiivat ovat eukaryoottisia organismeja, ja niiden ydin on lineaarinen kromosomilla . In Saccharomyces , kromosomit 16 yhden tai 16 paria riippuen haploidi tai diploidisia muodossa solun. On rakenteellisia geenejä, joilla on jatkuvaa tietoa kuin bakteereissa , ja geenejä, joilla on epäjatkuvaa tietoa ( introneja ja eksoneja ) kuten korkeammissa organismeissa. Lisäksi säätelygeenit ovat spesifisiä hiivoille.

Kromosomien ohella ytimessä on pieniä pyöreitä DNA- molekyylejä, joissa on noin 6000 emäsparia , plasmidit , joita on läsnä 50 - 100 kopiota solua kohti. Nämä plasmidit replikoituvat itsestään ja kulkeutuvat itsestään vaikuttamatta solun elinkykyyn. Ne sisältävät muutaman ominaisuuden geneettisen tiedon, jotka eivät ole välttämättömiä hiivan elinkelpoisuudelle. Heillä on merkittävä rooli kaikissa geenitekniikan toiminnoissa .

Jokainen mitokondrio sisältää useita mitokondrioiden DNA: n pyöreitä molekyylejä, jotka kuljettavat tietoa hengitysketjun tietyistä entsyymeistä .

Jotkut Saccharomyces- kannat sisältävät sytoplasmassaan kaksi RNA-virusta . "Pienen viruksen" geneettinen materiaali koodaa eksosellulaarista toksiinia, joka pystyy tappamaan muita hiivoja, ja resistenssiproteiinia tälle samalle toksiinille estääkseen "tappaja" hiivat tappamasta toisiaan. "Iso virus" on välttämätön "pienen viruksen" lisääntymiselle ja ylläpitämiselle sytoplasmassa. Geenit, jotka koodaavat muita "tappajahiivojen" tuottamia toksiineja, sisältyvät suoraan kromosomaaliseen DNA: han.

Siirtogeeniset hiivat

Hiivat ovat ensimmäisiä organismeja, joita on muunnettu geneettisesti . FAO pitää niitä olennaisilta osiltaan vastaavina (mutta tästä aineellisen vastaavuuden käsitteestä keskustellaan edelleen) luonnolliselle hiivalle ja siksi "  yhtä turvallisiksi kuin perinteinen tuote  " eikä vaadi "  siksi muita turvallisuusnäkökohtia kuin nykyiseen rehuun sovellettavat  ". . Vuonna 1998 saman kannan geeneillä geneettisesti muunnettua hiivaa käytettiin jo Isossa-Britanniassa leipomiseen . Hansenula polymorpha on yksi siiderin luonnollisista hiivoista , jota luonnossa esiintyy omenoissa . Geneettisesti muunnetut kannat tuottavat fytaaseja , hepatiitti B -rokotetta , saratiini- tai hirudiiniantikoagulantteja tai muita proteiineja / entsyymejä . 2019 julkaisu ilmoitti geenitekniikalla hiiva tuottaa nyt lääkkeiden kannabinoidien , joista osa on psykotrooppisia ominaisuuksia samankaltaisia kuin vuonna kannabista .

Aineenvaihdunta ja kasvuolosuhteet

Energiaprosessit

Heterotrofeissa tunnetut kaksi pääenergiaprosessia ovat hengitys ja käyminen . Kehitykseen nämä hiivat tarvitsevat:

• hiiliyhdisteet , hiilen ja energian lähde;
• typen yhdisteet alennetaan ammonium  ; jotkut hiivat voivat kuitenkin käyttää hapettuja (kuten nitraatteja ) tai orgaanisia yhdisteitä proteiinien ja nukleiinihappojen biosynteesiin  ;
• erilaisia ​​mineraalielementtejä, vitamiineja ja kasvutekijöitä, jotka vaihtelevat hiivojen mukaan.

Kaikki hiivat pystyvät hajottamaan glukoosi , fruktoosi ja mannoosi läsnä ollessa hapen, joka on metabolisen hapettava, mikä johtaa muodostumista CO 2 ja H 2 O .

Tämä metabolinen reitti on hyvin energinen ja antaa soluille mahdollisuuden lisääntyä suurella solutasolla (saanto määritetään kulutetun makean substraatin tuottamien solujen määrän osamäärällä). Lisäksi yksinkertaisia sokereita , tietyt hiivat voivat käyttää muita hiilihydraatteja (mono-, di- tai trisakkarideja tai jopa polysakkaridit, kuten tärkkelys ), mutta myös alkoholit , hapot tai alkaanit . Yleisemmin sanottuna niiden hydrolyyttikapasiteetti on paljon pienempi kuin muottien .

Oksidatiivisen aineenvaihdunnan lisäksi jotkut hiivat voivat edistää hiilihydraattien hajoamista fermentatiivisella aineenvaihdunnalla, mikä johtaa etanolin ja CO 2: n muodostumiseen reaktion jälkeen:

Näiden hallitsevien yhdisteiden lisäksi muodostuu pienempiä määriä korkeampia alkoholeja, aldehydejä , estereitä , happoja jne., Jotka osallistuvat laadullisesti tärkeällä ja monimutkaisella tavalla fermentoitujen juomien makujen muodostumiseen . Tämä metabolia on vähemmän energistä kuin oksidatiivinen aineenvaihdunta, ja solujen lisääntymisen tehokkuus vaikuttaa, vaikka kasvunopeus voi olla huomattavasti nopeampi kuin hapetusprosessissa. Tämä käymisprosessi voi toimia hapen läsnä ollessa ( aerobiset olosuhteet ) tai hapen osittaisessa tai täydellisessä puutteessa, toisin sanoen myös anaerobisissa olosuhteissa . Käymisprosessin ilme ylimääräisen hapen läsnä ollessa, joka on kuvattu Crabtree-vaikutukseksi ja erittäin tärkeä leipomohiivantuotantoteollisuudessa, mainitaan seuraavassa kappaleessa.

Crabtree-vaikutus

Tämä vaikutus ilmaisee taipumusta tuhlata hiilipitoista substraattia ( esimerkiksi glukoosia ), kun tätä substraattia on läsnä suurina määrinä. Tämän vaikutuksen avulla on mahdollista ymmärtää, missä olosuhteissa toinen kahdesta edellä kuvatuista metaboliareiteistä valitaan. Mutta ennen Crabtree-vaikutuksen kuvauksen jatkamista meidän on esitettävä sen ymmärtämisen kannalta välttämättömiä tietoja.

Mikrobikasvun kinetiikan elementit:

Hiivojen ja bakteerien kasvu, joiden tytärsolut eroavat emosoluista (populaatio koostuu aina yksittäisistä soluista), seuraa eksponentiaalista lakia, kun ravinto-olosuhteet, ilmastus ja homogenisaatio ovat optimaaliset. Jacques Monod ehdotti yksinkertaista mallia edustamaan tätä erityistä kasvua.

Populaatio kehittyy pienestä populaatiosta X 0 populaatioon X seuraavan yhtälön mukaisesti:

(1) X=X0×exp⁡(μ×t){\ displaystyle X = X_ {0} \ kertaa \ exp \ vasen (\ mu \ kertaa t \ oikea)}

missä on eksponentiaalifunktio , on aika ja se määritellään mikro-organismin luonnollisen kasvunopeudeksi. Tämän kasvunopeuden μ arvoon vaikuttavat monet tekijät (lämpötila, pH, hapetus, → solujen valmistuksessa välttämättömien eri substraattien pitoisuudet jne.), Jotka vaikuttavat solun käytettävissä olevien entsyymien aktiivisuuteen. varmistaa sen lisääntyminen. Kukin entsyymeistä noudattaa entsyymien yleiseen toimintaan kuvattuja lakeja ( Michaelis-Mentenin laki ) ja Jacques Monod katsoi empiirisesti, että tietyn substraatin, tässä tapauksessa sokerin kaltaisen sokerin (1), kasvunopeuden arvo seurasi Michaélis -Mentenin laki ja tuo exp{\ displaystyle \ exp}t{\ displaystyle t}μ{\ displaystyle \ mu}

(2) missä μ max on suurin kasvunopeusarvo, jonka mikro-organismi voi saavuttaa, μ=μmklox×SKm+S{\ displaystyle \ mu = \ mu _ {max} \ kertaa {\ frac {S} {K_ {m} + S}}}

(S) substraatin pitoisuus elatusaineessa,

K m, joka edustaa substraatin pitoisuutta, joka määrittää μ = μ max / 2.

Käytäntö tietyntyyppisten yksisoluisia kulttuuri (jatkuva tai puolijatkuva kulttuuri) oli mahdollista määrittää, että K- m hiivan glukoosin substraatti oli luokkaa 50  mg / litra 80 tai jopa 100  mg / litra viljelyväliaine.

(1) (hypoteesi voidaan laajentaa muihin kasvun kannalta välttämättömiin substraatteihin, kuten typpi tai fosfori jne.)

Sinisellä käyrä on käyrä kasvunopeuden vaihteluista substraattikonsentraation funktiona ja se kuvaa yllä olevaa yhtälöä (2). Muistutetaan, että elatusaineen ravinto-olosuhteet samoin kuin alustan ilmastus ja homogenisaatio ovat ylimääräisiä hiivan tarpeisiin nähden; vain makean substraatin pitoisuudet rajoittavat hiivaa.

• punaisilla ordinaateilla vasemmalla: hiivan luonnollisen kasvunopeus, kuten edellä on kuvattu;
• oikealla olevilla mustilla ordinaateilla: solusaanto ilmaistuna kuiva-aineena grammaa kohti käytettyä substraattia;
• abskissa sokeripitoisuudet ilmaistuna mg / l viljelmää.

Voidaan nähdä, että hiivan kasvun suurin luonnollinen nopeus on luokkaa 0,4, tämä nopeus vastaa 1 tunnin 45 minuutin solujakautumisaikaa.

Kun substraattikonsentraatio on lähellä 100  mg / litra, kasvunopeus on 0,25 (vastaa solujen jakautumisaikaa 2 tuntia 20 minuuttia): näissä olosuhteissa aineenvaihdunta on edelleen melkein täysin hapettava, mutta liikkuu kaavion oikealle puolelle se käy yhä fermentatiivisemmaksi myös ylimääräisen hapen läsnä ollessa. On huomattava, että lyhyempi solujakautumisaika merkitsee paljon pienempää solun saantoa (käyrä piirretty vihreällä)! Solun saanto laskee todellakin 12 prosenttiin, toisin sanoen, että 100 mg kulutetulle sokerille tuotetaan 12  mg soluja,  kun taas käyrän nousevassa osassa, joka kuvaa kasvunopeuden vaihteluja, tuottosolu on merkittävästi suurempi ja 55  mg soluja tehdään edelleen 100  mg: lla sokeria. Selitys sille, mikä saattaa tuntua paradoksaaliselta, on hiivan ja etanolin samanaikaisessa tuotannossa, kun sokeripitoisuus ylittää tietyn tason.

Hengityselinten suhde (Q r ) = tuotettu CO 2 / kulutettu O 2 .

Solun saanto = muodostunut biomassa (mg) / käytetty substraattimassa (mg).

Kasvuolosuhteet

Optimilämpötila viljelyyn hiivojen on yleensä välillä 25  ° C ja 30  ° C: ssa , mutta kuten muita mikro-organismeja, hiivoja voidaan luokitella psykrofiilinen , mesofiilisistä ja termofiilisistä hiivat . Hiivat eivät yleensä ole lämmönkestäviä. -Solujen tuhoutumista alkaa 52  ° C: ssa (vastaan 120  ° C: ssa ja termofiiliset bakteerit ulkopuolella arkkieliöillä ). Hiivat ovat myös herkkiä jäätymiselle ja lyofilisoinnille suurella vaihtelulla sukujen ja lajien sekä kasvuvaiheen mukaan: eksponentiaalisessa faasissa olevat solut vastustavat vähemmän kuin paikallaan olevien solujen solut.

Kiinteä vaihe määritellään solujen lisääntymisen pysäyttämisellä väliaineen ehtymisen aikana. Hiiva hidastaa aineenvaihduntaa, muuttaa sen seinämien rakennetta ja lopettaa solusyklin vaiheessa G1.

Suurin osa kannoista ei voi kasvaa vesiaktiivisuuden ollessa alle 0,90; mutta jotkut sietävät korkeampia osmoottisia paineita , jotka vastaavat luokkaa 0,60, hidastamalla niiden aineenvaihduntaa  ; näiden hiivojen sanotaan olevan kserotolerantteja .

Kaikki hiivat pystyvät kasvamaan hapen läsnä ollessa  : Tiukkaa anaerobista hiivaa ei ole olemassa . Jotkut hiivat ovat tiukasti aerobisia (kuten Rhodotorula ). Muut ovat fakultatiivisia aero-anaerobeja heidän joukossaan: hiivat, jotka suosivat joko fermentaatiota tai hengitysteiden aineenvaihduntaa jopa hapen läsnä ollessa.

Cellular kirjekuoret ovat läpäisemättömiä ja H 3 O + ja OH - ioneja . Hiivat sietävät siis hyvin laajoja pH- alueita , teoreettisesti välillä 2,4 - 8,6.

Hiivat ovat herkkiä myös kemiallisille tekijöille:

• orgaaniset hapot: niillä on estävä vaikutus dissosiaatiomuodossaan, koska ne voivat päästä soluun ja hiivan herkkyys riippuu sen kyvystä metabolisoida ne. Tästä syystä sorbiini- ja propionihapot ovat enemmän estäviä kuin etikka-, sitruuna- ja maitohapot;
• etanoli  : kestävin ovat Saccharomyces bayanus, jota käytetään menetelmässä käyminen valmistuksessa juomia tai etanolia teollisuudessa;
• sulfiitit  : SO 2 on voimakkaampaa inhiboivaa vaikutusta bakteereihin kuten hiiva, vaikka hiivoista herkkyydet olemassa;
• sienilääkkeet: herkkyys sykloheksimidille ( aktidioni ) on vaihteleva ja voimme erottaa kolme hiivaryhmää :
  • hiivat estettyinä 1 μg / ml: sta (esim. Saccharomyces );
  • hiivat inhiboituna 25 μg / ml: lla (esim. Schizosaccharomyces );
  • hiivat, jotka sietävät 1 mg / ml (esim. Zygosaccharomyces ).

Kloramfenikoli estää synteesiä proteiinien mitokondrio mutta ei proteiinin sytoplasmista . Ainoastaan ​​käymiskykyisiä hiivoja voidaan sitten viljellä kloramfenikolin läsnäollessa.

Kulttuurimedia

Mikä tahansa glukoosiviljelyalusta on sopiva. Joitakin väliaineita käytetään kuitenkin ensisijaisesti ja erityisolosuhteissa (inkubointi 28  ° C: ssa 24-48 tuntia):

• ei-valikoiva media:
  • tavallinen ympäristö  ;
  • BCP-väliaine  ;
  • mallasuutteen väliaine ( mallasuute , agar-agar ja vesi);
• selektiivinen väliaine: Sabouraud-agar (selektiivinen happaman pH: n perusteella, johon voidaan lisätä kloramfenikolia tai gentamisiinia ).

Kotitekoisen hiivan valmistamiseen voit käyttää sokeria, suolaa ja vettä sekoitettua perunaa. Väliaineessa ei saa olla bakteereja.

Käyttää

Hiivojen käyttö leivän ja viininvalmistuksessa on ollut tiedossa jo esihistoriasta lähtien. Kuitenkin ymmärtäminen mikrobiologinen mekanismit mennessä työtä Louis Pasteur vuonna XIX th  vuosisadan . Näin hankittu tieteellinen ja tekninen tietämys mahdollisti viljelemän ja käyttämään suuria määriä hiivaa teollisissa käymisprosesseissa , mutta myös B-vitamiinien , tiamiinin , antibioottien ja steroidihormonien tuottamiseen . Valmistusprosessien sivutuotteena hiivoja käytetään eläinten ruokinnassa. Toinen merkittävä hiivojen transformaatio on niiden autolyysi ja väkevöinti erilaisilla prosesseilla hiivauutteiden tuottamiseksi, joita käytetään ravintoelementteinä tai aromiaineina ihmisen ruoassa . Nämä uutteet sisältävät runsaasti glutamaatteja , glukaaneja, nukleotideja, B-ryhmän vitamiineja jne.

Aktiivisen kuivahiivan vitamiinikoostumus:

Termi hiiva on yleisnimi, joka annetaan kaikille eukaryoottisille yksisoluisille eläville organismeille, jotka kuuluvat mykettien valtakuntaan ja jotka aiheuttavat käymistä .

Hiiva ( Saccharomyces cerevisiae ) on sivutuote pestään, seulotaan ja sen jälkeen puristetaan ja kuivataan valmistukseen oluen .

Leivinhiiva ( Saccharomyces cerevisiae ) käytetään hapatusta leipää , tuotannon kautta hiilidioksidi mukaan fermentoimalla .

Parafiini hiiva on myös laajalti käytetty tekstiilien valmistuksessa.

Termiä "  leivinjauhe  " käytetään ruoanlaitossa tarkoittamaan jauhetta, joka koostuu pääasiassa natriumbikarbonaatista , joten kyse ei ole mikro-organismeista . Sitä käytetään leivonnassa ja leivonnassa, jotta taikina nousee nopeasti ja tekee siitä erittäin kevyttä.

Rooli lääketieteellisessä biologiassa

Katso artikkeli Candida .

Katso myös

• Biofilmi
• Biologia | Solu | Yksisoluinen
• Debaryomyces hansenii
• Kefir
• Leipurin hiiva | Oluthiiva | Leivinjauhe

Huomautuksia ja viitteitä

Huomautuksia

1. Tietyt hiivat pystyvät kuitenkin näyttämään pseudo- monisoluisen ulkonäön muodostamalla esimerkiksi pseudomykeliumia .
2. Panimohiivaa ei pidä sekoittaa hapantaineeseen tai leivinjauheeseen , vain kulinaaristen takaiskujen välttämiseksi.

Viitteet

1. Hiivat, EcoSocioSystèmes -palvelussa .
2. (vuonna) Giselle Soares AM Helia H. Sato, "  Saccharomyces cerevisiae Y500-4L -tappotoksiini, aktiivinen vasta-aine Fleischmann ja Itaiquara-tuotemerkit hiivaa  " , Revista de Microbiologia , voi.  30, n °  3,1999, s.  253–257 ( DOI  10.1590 / S0001-37141999000300012 , lue verkossa ).
3. Riskien arviointi levyt , FAO sivusto.
4. Elintarvikkeiden valmistus: mikä kiinnostus ja mitkä rajat transgeneesiin? (Inra, toukokuu 1998) ;.
5. AFSSA: n lausunto (negatiivinen) geneettisesti muunnetun Hansenula polymorpha -heksoosioksidaasin (hiivan) käytön sallimisesta leivässä ja hienoissa leipomotuotteissa, pastassa ja nuudeleissa, tuoreissa ja kypsäissä juustoissa, maapähkinäperunoissa, munanvalkuaisjauheissa, heraproteiinissa tuotteet , tofu , ketsuppi , majoneesi ja salaattikastikkeet.
6. Elie Dolgin (2019) Tutkijat panivat kannabista hakkeroituun oluthiivaan Tutkijat muuttavat mikrobia valmistamaan kannabisyhdisteitä, mukaan lukien psykoaktiivinen kemikaali THC . | Luonto-uutiset 27. helmikuuta.
7. Christine Lepilleur , "  Kiinteän vaiheen muodostuminen Saccharomyces Cerevisiae -hiivassa: glukoosipuutossignaalin havaitseminen, suhde solusykliin  ", tutkielma , Bordeaux 2,1. st tammikuu 1991( lue verkossa , kuultu 26. toukokuuta 2019 ).
8. Paavali , "  Tee hiivasta itse hiiva  " , The Survivalism Bible ,27. syyskuuta 2018(käytetty 11. kesäkuuta 2020 ) .
9. Hiivauutteet: tuotanto, ominaisuudet ja komponentit .
10. Ravintoaineet, hiiva, leipuri, aktiivikuiva , USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 21 (2008).

Ulkoinen sivusto

• Hiivan tuotanto, hiivatyypit, hiivan historia
• Kuvittele
• CSFL: Hiivatuotannon esittely