Elektroninsiirtoketju on sarja entsyymejä ja koentsyymit , jotka globaalisti suorittaa kaksi toimia samanaikaisesti: se siirtää elektroneja välillä elektronin luovuttajia ja elektronin vastaanottajia aikana peräkkäisten redox-reaktioita , ja se takaa pumppauksen protonien tai muiden kationien kautta biologisen kalvon . Tämä vaikutus on tuottaa protoneja konsentraatiogradientti koko tämän kalvon, joten sähkökemiallinen gradientti jonka potentiaali energia voidaan ottaa talteen ATP-syntaasin ja fosforyloivat ADP molekyylien osaksi ATP . Lopullinen elektronin vastaanottaja on yleensä aerobisissa organismeissa oleva happi , mutta se voi olla toinen hapetin joillekin lajeille .
Toiminto Elektronin kuljetusketjujen on purkaa energiaa elektroneja, joilla on korkea siirto mahdollinen johtuvat pääasiassa hajoamista ja biomolekyylien yhteydessä soluhengityksessä , ja toiseksi magnetointi reaktion keskuksia ja photosystems on fotosynteesin . In eukaryooteissa , on näin ollen merkittävä elektroninsiirtoketju että mitokondrion sisäkalvon , jossa paikka on oksidatiivisen fosforylaation ATP: tä käyttämällä syntaasi, kun taas kasvit on toinen siirtokanavan elektronien kalvon tylakoidi on niiden viherhiukkasia , jossa tapahtuu yhteyttämistä. In bakteerit , elektroni kuljetusketjun esiintyy niiden solukalvon .
Kloroplasteissa, valossa on mahdollista hapettaa veden ja hapen toisaalta, ja vähentää NADP + ja NADPH: ksi ja toisaalta, ja samanaikaisesti injektio protonien osaksi onteloon ja tylakoidi. Mitokondrioissa happi pelkistyy vedeksi, kun taas NADH hapetetaan NAD +: ksi ja sukkinaatti muuttuu fumaraatiksi , samalla kun protonit karkotetaan mitokondrioiden matriisista .
Elektronien siirtoketjut ovat tärkeitä reaktiivisten happijohdannaisten lähteitä, kun elektronit siirtyvät odottamattomasti happimolekyyleihin, mikä johtaa superoksidi O 2 -ionien muodostumiseen .• - ja peroksidi O 22– todennäköisesti pahentaa oksidatiivista stressiä .
Elektroninsiirtoketju koostuu joukosta spatiaalisesti eristettyjä redoksireaktioita , joissa elektronit siirtyvät elektronidonoreilta elektroninakseptoreihin. Näiden reaktioiden taustalla oleva voima on vapaan entalpian ΔG vaihtelu : mikä tahansa reaktio, joka johtaa vapaan entalpian laskuun substraattien ja reaktiotuotteiden välillä, voi tapahtua spontaanisti termodynaamisesta näkökulmasta .
Rooli elektronin kuljetusketjujen on tuottaa sähkökemiallinen gradientti johtuvat konsentraatiogradientin ja protonien poikki biologisen kalvon - mitokondrion sisäkalvon sisään eukaryooteissa , kalvo tylakoidi on kasveja , solukalvon sisään prokaryooteissa - aikana nämä redox-reaktioita. Palautusjäähdytyslämpötilassa protonien kalvon läpi tekee mahdolliseksi aktivoida molekyyli- roottori käytettäessä ATP-syntaasi , entsyymi erittäin konservoitunut kaikissa kolmessa domeenien ja elävien olentojen, ja siten energian syöttämiseen tarvittavat fosforylaation ja ADP osaksi ATP .
Hengitysketjun yksityiskohtainen tässä on se, että on nisäkkään mitokondrioita :
NADH → NADH dehydrogenaasi → ubikinoni ( koentsyymi Q 10) → koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi → sytokromi c → sytokromi c- oksidaasi → O 2 ; sukkinaatti → sukkinaattidehydrogenaasi → ubikinoni ( koentsyymi Q 10) → koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi → sytokromi c → sytokromi c- oksidaasi → O 2.Se koostuu seuraavista osista:
Jokaisella näistä neljästä hengityskompleksista on erittäin monimutkainen rakenne, joka on osittain upotettu sisäiseen mitokondrioiden kalvoon . Paitsi monimutkainen II , ne ovat protonipumppujen . Elektronit kiertävät näiden rakenteiden välillä liposliukoisilla tai hydrofiilisillä elektronikuljettimilla tapauksesta riippuen.
Monimutkainen | Hengityselinten entsyymi | Redox-pari | Vakiopotentiaali |
---|---|---|---|
Minä | NADH-dehydrogenaasi | NAD + / NADH | -0,32 V |
II | Sukkinaattidehydrogenaasi | FMN tai FAD / FMNH 2tai FADH 2 | −0,20 V |
III | Sytokromi c- reduktaasi | Koentsyymi Q 10 ox/ Q 10 H 2 | 0,06 V |
Sytokromi b härkä/ Sytokromi b punainen | 0,12 V | ||
IV | Sytokromi c- oksidaasi | Sytokromi c ox/ Sytokromi c punainen | 0,22 V |
Sytokromi ox/ Sytokromi punainen | 0,29 V | ||
O 2/ HO - | 0,82 V | ||
Olosuhteet: pH = 7 |
Vapautuneen energian liikkeeseen elektronien pitkin hengitysteiden ketjun avulla protonit voidaan pumpata pois mitokondriomatriksiin läpi mitokondrion sisäkalvon pistää heidät mitokondrioiden intermembrane tilaa . Tämä muodostaa protonikonsentraation gradientin tämän kalvon yli, mikä vastaa sähkökemiallista gradienttia, jota merkitään AΨ. Palautusjäähdytyslämpötilassa protonien mitokondriomatriksiin läpi mitokondrion sisäkalvon tarjoaa tarvittavan energian varten ATP: n biosynteesiä mukaan ATP-syntaasi .
ADP 3- + H + + Pi 2- → ATP 4- + H 2 O reaktioATP: n synteesi on endergoninen reaktio , se tarvitsee energiaa tapahtuakseen. Sen standardi vapaa entalpian vaihtelu (ΔG °) on yhtä suuri kuin 30 kJ · mol -1 . Hengitysketjun kolme vaihetta vapauttavat riittävästi energiaa (niiden vaihtelu Gibbsin energianormissa .DELTA.G ° on pienempi tai yhtä suuri kuin -30 kJ · mol -1 ) ATP : n muodostamiseksi :
* NADH + H + + FMN tai FAD FMNH 2 tai FADH 2+ NAD + | .DELTA.G ° = 42 460 J · mol -1 |
* 2 sytokromi b punainen+ 2 sytokromi c härkä 2 sytokromi b härkä+ 2 sytokromi c punainen | .DELTA.G ° = 34 740 J · mol -1 |
* 2 sytokromia on toim+ 1 / 2 O 2 2 sytokromi a härkä+ O 2- | .DELTA.G ° = 102 290 J · mol -1 |
Kompleksi I eli NADH-dehydrogenaasi siirtää kaksi elektronia NADH: sta ubikinonimolekyyliin , koentsyymi Q 10, joka on rasvaliukoinen elektronin kuljettaja. Viimeksi mainittu on näin ollen vähennetään ubikinoni Q 10 H 2, joka leviää vapaasti sisäiseen mitokondrioiden kalvoon. Kompleksi I pumppu neljä protoneja mitokondrion matriisin intermembrane tilaan, joka auttaa muodostamaan protoni konsentraatiogradientti sisemmän kalvon yli. Tämä kompleksi on tärkein superoksidi O 2 -ionien lähde .• - ja peroksidi O 22– elektronien vuotamisesta happeen.
Reaktio mekanismi kiertää elektroneja NADH ensimmäisestä erään FMN , alennetaan FMNH 2siirtämällä kaksi elektronia yhdessä vaiheessa. FMNH 2hapetetaan sitten kaksi peräkkäistä siirtoa elektronin kohteena on rauta-rikkikasauman kautta semikinoni , joka on vapaa radikaali . Kaksi elektronia siirretään lopulta ubikinoniin, muutetaan peräkkäin puolikiinoniksi ja ubikinoliksi elektronin peräkkäisellä siirtämisellä joka kerta.
SukkinaattidehydrogenaasiKompleksi II tai sukkinaattidehydrogenaasia , myös muuntaa molekyylin ubikinonia on ubikinolia , tällä kertaa elektroneja sukkinaatti kautta kofaktorin FAD . Nämä elektronit voivat myös olla peräisin muista lähteistä, kuten glyseroli-3-fosfaatti tai hajoamista ja rasvahappojen . Toisin kuin edellinen, tämä kompleksi ei ole protonipumppu .
Kompleksi III eli koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi siirtää peräkkäin ubikinoli Q 10 H 2: n kaksi suurpotentiaalista elektroniakahteen sytokromiin c injektoimalla neljä protonia kalvojen väliseen tilaan. Siinä on kaksivaiheinen reaktiomekanismi, jota kutsutaan Q-sykliksi, joka kaksinkertaistaa sen panoksen sähkökemiallisen gradientin muodostumiseen . Tämä kompleksi tuottaa myös superoksidi- ja peroksidi-ioneja, kun elektroninsiirto vähenee joko liian suuren sähkökemiallisen kalvopotentiaalin tai myrkytyksen seurauksena.
Kompleksi IV , tai sytokromi c oksidaasi , siirrot neljä elektronia neljästä sytokromi c erään happimolekyylin O 2muodostaa kaksi molekyyliä vettä H 2 O kun taas neljä protonia pumpataan kalvojen väliseen tilaan.
Yhdistäminen ADP: n fosforylaation kanssa ATP: ksiMukaan chemiosmotic teoriaan , ehdotetaan 1961 British biokemisti Peter Mitchell , joille se voitti Nobelin kemian vuonna 1978, hengityselinten ketju ja fosforylaation ja ADP ja ATP on kytketty, jonka konsentraatiogradientti ja protonien poikki mitokondrion sisäkalvon oksidatiivisena fosforylaationa kutsutussa kokonaisvaltaisessa prosessissa . Tämä pitoisuusgradientti tuottaa sähkökemiallisen gradientin, jota ATP-syntaasi käyttää ATP : n tuottamiseen. F O alue ATP-syntaasin toimii ionikanavan mahdollistaa palautusjäähdytyslämpötilassa protonien kohti mitokondriomatriksiin . Tämä mahdollistaa energian vapauttamiseksi kertynyt sähkökemiallista potentiaalia kalvon ja kytkemään mole- roottori F 1 alueella ATP-syntaasin, joka lähettää tarvittavan energian muodostumista ATP.
Hengitysketjun kytkeminen ADP: n fosforylaatioon ATP: hen on ratkaisevan tärkeää solun ATP-tuotantomekanismin tehokkuuden kannalta . Joissakin erityistapauksissa näiden kahden prosessin irrottaminen voi olla biologisesti hyödyllistä. Ja irrottaminen proteiineja , kuten thermogenin ja rasvakudoksen ruskea , mahdollistaa protonit virtaa takaisin mitokondriomatriksiin sisemmän kalvon yli, joka varmistaa thermogenesis pikemminkin kuin ATP: n tuotannon. On synteettisiä irrotusaineita, kuten 2,4-dinitrofenoli , jotka ovat tappavia suurina annoksina.
Bakteereissa tilanne on monimutkaisempi, koska elektronit voivat päästä hengitysketjuun kolmella tasolla kahden sijasta: dehydrogenaasin tasolla, ubikinonin tasolla tai elektronin kuljettajan sytokromin tasolla kasvavan järjestyksen mukaan. standardipotentiaali , toisin sanoen vapaan entalpian vaihtelun vähenemisen kanssa lopullisen elektronin vastaanottajan kanssa.
Bakteerit käyttävät useita hengitysketjuja, usein samanaikaisesti. He voivat käyttää erilaisia elektronidonoreita, erilaisia dehydrogenaaseja, erilaisia sytokromioksidaaseja, erilaisia sytokromireduktaaseja ja erilaisia elektronin vastaanottajia. Siten Escherichia coli voi käyttää kahta erilaista NADH-dehydrogenaasia ja kahta erilaista kinolioksidaasia, mikä vastaa neljää samanaikaisesti toimivaa hengitysketjua.
Bakteerien hengitysketjuissa on ainakin yksi protonipumppu niitä muodostavien entsyymien joukossa, mutta niillä voi olla jopa kolme, kuten mitokondrioiden .
Erotamme erityisesti:
Joissakin tapauksissa ( anaerobinen hengitys ) hengitysketjun lopullinen vastaanottaja ei ole happi, vaan orgaaninen yhdiste.
Elektronien luovuttajat ja vastaanottajat: redoksiparitYleisimmät elektronien luovuttajat luonnossa ovat orgaaniset yhdisteet . Eläviä olentoja, jotka käyttävät tällaisia molekyylejä elektronien luovuttajina, kutsutaan organotrofeiksi . Näitä ovat protistit , sienet ja eläimet ; yhdessä fototrofien - pääasiassa kasvien ja levien , jotka tuottavat suuren siirtopotentiaalin elektroneja sähkömagneettisista vuorovaikutuksista, kanssa, ne muodostavat melkein kaikki kaikki tunnetut elämänmuodot.
Jotkut litotrofeina tunnetut prokaryootit voivat käyttää epäorgaanisia aineita energialähteenä, kuten vety H 2, Hiilimonoksidin CO, ammoniakki NH 3, nitriitti- ioni NO 2- , rikki S, sulfidi- ioni S 2– , fosfiitti- ioni HPO 32– tai rauta- ioni Fe 2+ . Tällaisia organismeja on löydetty useita tuhansia metrejä pinnan alla olevista kalliomuodostelmista, kuten sulfatoa pelkistävä bakteeri Desulforudis audaxviator .
Koska elektroninsiirtoketjut ovat redoksireaktioita , niitä voidaan kuvata kahden redoksiparin kytkemiseksi . Siten, mitokondriaalinen elektroninsiirtoketju voidaan kuvata saatu NAD + / NADH ja O 2 paria./ H 2 O-, Jossa NADH on elektronin luovuttaja ja O 2 on elektronin vastaanottaja.
Kaikki luovuttaja / vastaanottaja-yhdistelmät eivät ole termodynaamisesti mahdollisia. Redox-potentiaali on akseptorin on oltava suurempi algebrallinen arvo kuin luovuttaja. Toisaalta biologiset olosuhteet voivat poiketa merkittävästi vakio-olosuhteista, ja redox-potentiaalit voivat siksi poiketa merkittävästi standardipotentiaalista .
Organisaatio | Elektronidonori | Elektronin vastaanottaja |
---|---|---|
Acidithiobacillus ferrooxidans (en) | rauta- ioni Fe 2+ → rauta- ioni Fe 3+ + e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Nitrosomonas | ammoniakki NH 3→ nitriitti NO 2- + e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Nitrobakteeri | nitriitti NO 2- → nitraatti NO 3- + e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Halothiobacillus | sulfidi S 2– → rikki S 0 + e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Rhodobacteraceae (en) ja Thiotrichaceae (en) kemotrofit |
rikki S 0 → sulfaatti SO 42– + e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Cupriavidus metallidurans | vety H 2→ vesi H 2 O+ e - | happi O 2→ vesi H 2 O |
Planctomycetes | ammoniakki NH 3→ typpi N 2+ e - | nitriitti NO 2- |
Thiobacillus denitrificans | rikki S 0 → sulfaatti SO 42– + e - | NO 3 -nitraatti- |
Desulfovibrio paquesii (en) | vety H 2→ vesi H 2 O+ e - | sulfaatti SO 42– |
Desulfotignum phosphitoxidans (en) | fosfiitti PO 33– → fosfaatti PO 43– + e - | sulfaatti SO 42– |
archaeal- metanogeenit | vety H 2→ vesi H 2 O+ e - | hiilidioksidi CO 2 |
Carboxydothermus hydrogenoformans (en) | hiilimonoksidi CO → hiilidioksidi CO 2+ e - | vesi H 2 O→ vety H 2 |
Epäorgaanisten elektronidonorien käyttö on erityisen mielenkiintoista evoluution näkökulmasta, koska tämän tyyppinen aineenvaihdunta todennäköisesti edeltää orgaanisten elektronidonorien käyttöä.
Entsyymit ja koentsyymitKun elektronidonori on NADH tai sukkinaatti , elektroneja syöttää hengitys- ketju , jonka NADH samanlainen kompleksi I tai sukkinaattidehydrogenaasia samanlainen kompleksi II on mitokondrioissa . Muita dehydrogenaaseja voidaan käyttää erilaisten energialähteiden hoitoon: formiaattihydrogenaasi , laktaattidehydrogenaasi , glyseroli-3-fosfaattidehydrogenaasi , hydrogenaasit jne. Jotkut toimivat myös protonipumppuina , kun taas toiset vähentävät kinoneja . Näiden dehydrogenaasien monimuotoisuus antaa bakteerien sopeutua kemiallisiin muutoksiin ympäristössä.
Kinonit ovat kantajia elektroneja liukoisen mahdollistaa elektronien virtaus ja protonien välillä suuri monimutkainen proteiinin suhteellisen liikkumaton sisällytetty solukalvon . Bakteerit käyttävät ubikinoneita kuten koentsyymi Q 10, Joka on myös mitokondrion kinoni , mutta myös muita kinonit, kuten menakinoni , tai K-vitamiini 2.
Protonipumpun on mikä tahansa molekyylipaino, joka kykenee synnyttämään protonin konsentraatiogradientti poikki biologisen kalvon . Protoneja voidaan liikuttaa fyysisesti kalvon yli, kuten mitokondrioiden hengitysketjun komplekseissa I ja IV . On myös mahdollista siirtää elektronia fyysisesti vastakkaiseen suuntaan, mikä johtaa protonin muodostumiseen vetyatomista elektronin alussa ja protonin muuttumiseksi vetyatomiksi elektronin alussa. '' Tulee elektroni: se on mekanismi, jota mitokondrioiden hengitysketjun kompleksi III käyttää Q-syklin läpi . Sukupolven sähkökemiallisen membraanin läpi, jossa elektroninsiirtoketju tapahtuu, on perusteella chemiosmotic kytkennän ja oksidatiivisen fosforylaation .
Sytokromi ovat orgaaniset pigmentit , jotka sisältävät rautaa . Joillekin he voivat toimia hydrofiilisten elektronien kuljettajina, jotka liikkuvat kalvoon sisältyvien suurten proteiinikompleksien välillä , toisille molekyylinsisäisten releiden rooli elektronien verenkierrossa näiden joidenkin suurten kalvonsisäisten proteiinikompleksien, kuten kompleksin III ja monimutkainen IV . Elektronit voivat päästä hengitysketjuun pelkistetystä sytokromista, kuten mineraalielektronidonoreista (kuten nitriitti- ioni NO 2 - ja rauta- ioni Fe 2+ ) tai kinoli.
Entsyymit kalvo ja proteiineja Kuljetin on elektronien ja photophosphorylation ei-syklisten.
• PS II : valojärjestelmä II .
• PQH 2 : Plastakinoni .
• syt b 6 f : sytokromi b 6 f -kompleksi .
• PC : plastosyaniini .
• PS : fotosysteemi minä .
• Fd : ferredoksiini .
• Fp : ferredoksiini-NADP + reduktaasi .
• ATP-syntaasi .
Photophosphorylation vastaa, että fotosynteesin että oksidatiivisen fosforylaation että soluhengityksen . Se muodostaa fotosynteesin "valovaiheen", toisin sanoen se ryhmitelee valosta riippuvat reaktiot.
On kasveja , photophosphorylation tapahtuu kalvo on tylakoidi , sisällä viherhiukkasia :
H 2 O→ fotosysteemi II ( P680 (fi) ) → plastoquinone → sytokromi b 6 f monimutkainen → plastocyanin → fotosysteemi I ( P700 (fi) ) → ferredoksiini → ferredoksiini-NADP + reduktaasi → NADP + ;Syklinen fotofosforylaatio : ( ferredoksiini →) plastokinoni → sytokromi b 6 f -kompleksi → plastosyaniini → valojärjestelmä I ( P700 (en) ) → ferredoksiini (→ plastoquinone ). Photosystem IIFotosysteemi II on ensimmäinen entsyymi kompleksi osallistuu photophosphorylation . Se absorboi fotonit joiden energia excites elektroneja , jotka siirretään sitten erilaisilla co-entsyymejä ja kofaktoreita on plastoquinone vähentää plastoquinol . Ei-syklistä photophosphorylation, nämä elektronit on korvattu hapettumista ja vesimolekyylien pois ontelosta ja tylakoidi, jolla on vaikutus oli happi O 2ja H + -protonit . Fotosysteemi II tarjoaa siten elektroneja kaikki fotosynteesin reaktiot ja toimii protonipumpun joka auttaa muodostamaan konsentraatiogradientin protonien poikki tylakoidi kalvon edistää happamaksi ontelon näiden osa-organelleja. Suuret mahdollisuudet elektronit siirtyvät plastoquinone käytetään viimeisenä keinona, jonka fotosysteemi I vähentää NADP + ja NADPH . Syklisen photophosphorylation, nämä elektronit kiihtyä fotosysteemi I virtaa sitten ferredoksiini , monimutkainen sytokromi b 6 f ja plastocyanin , ennen palaamista fotosysteemi I .
PlastakinoniPlastoquinone on rasvaliukoinen koentsyymi on kinoni perheen roolissa elektronin kuljettajan levittämään vapaasti tylakoidi kalvo . Se vastaanottaa elektroneja fotosysteemi II ja siirtää ne sytokromi b 6 f monimutkainen . Plastoquinone / plastoquinol pari pelaa rooli on photophosphorylation samanlainen kuin Ubikinonin / ubikinolilta pari on Hengitysketjun .
Sytokromi monimutkainen b 6 f on mukana siirtoon elektronien välillä reaktion keskus on fotosysteemi II ja fotosysteemi I , kun taas pumppaus ja protonien läpi kalvon , että tylakoidi alkaen peruskudos on kloroplastien , että ontelon ja tylakoidi . Tarkemmin sanottuna se vastaanottaa elektronit plastokinolista ja siirtää ne plastosyaniiniin . Sillä on analoginen rooli hengitysketjun kompleksilla III ( koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi ) , joka on myös toinen protonipumppu tällä metaboliareitillä .
Plastocyanin on pieni metalliproteiini joka sisältää kationin ja kuparin , joka kykenee värähtelevän välisen hapetus todetaan Cu + ja Cu 2+ . Se varmistaa siirtoa elektronin peräisin sytokromi f on monimutkainen sytokromi b 6 f ja P700 (fi) on fotosysteemi I . Se on proteiini, monomeeri , jossa on noin sata tähteet on aminohapon , joka molekyylipaino on noin 10,5 kDa . Se löytyy kosketukseen tylakoidi kalvo on ontelon . Sen koko ja hydrofiilisyys tekevät siitä lähellä hengitysketjun sytokromi c : tä , mutta se ei sisällä hemiä , toisin kuin jälkimmäinen.
Valojärjestelmä IFotosysteemi I on integraalinen membraaniproteiini, monimutkainen , että käytöt valoenergiaa siirtää elektronin , joka plastocyanin ontelon ja tylakoidi ferredoksiini , että strooman ja kloroplastien . Se sisältää yli 110 kofaktoria , huomattavasti enemmän kuin photosystem II . Näillä eri komponenteilla on erilaisia toimintoja. Niille, jotka osallistuvat elektronien siirtoa reaktio keskustasta on fotosysteemi I ovat dimeerin ja klorofylli P700 (fi) ensisijaisena elektronidonori ja elektronin vastaanottajina viisi: klorofylli A0, fyllokinoni A1 ja kolme klustereita rauta-rikki [4Fe-4S] merkitty Fx, Fa ja Fb.
FerredoksiiniFerredoksiini on kasvi sijaitsee strooman ja kloroplastien . Ne sisältävät klusterit [2Fe-2S] , jossa kationit on rauta ovat tetracoordinate kaksi anionien sulfidiksi S 2- ja neljä ryhmää tioli -SH ja jäämien ja kysteiini . Kloroplastissa nämä ferredoksiinit toimivat elektronikantajina fotofosforylaatiossa ja elektronien luovuttajina useille entsyymeille, kuten glutamaattisyntaasille , nitraattireduktaasille ja reduktaasisulfiitille (in) .
Ferredoksiini-NADP + reduktaasiNADP-ferredoksii- + reduktaasi käyttää korkean potentiaalin elektronin siirto fotosysteemi I on ferredoksiini vähentää NADP + osaksi NADPH , jälkimmäisen ollessa myöhemmin käytetään Calvin aikana . NADP +: n pelkistyminen tapahtuu osittain valossa, koska ferredoksiini-NADP + -reduktaasin aktiivisuus estetään pimeässä. Ei-fotosynteettisiä organismeja, entsyymi toimii käänteisesti toimittaa alentunut ferredoksiini eri metaboliareittien , kuten typen sidonta , biosynteesiä ja terpenoideja , aineenvaihduntaa ja steroidien , vastaus oksidatiivisen stressin tai biogeneesissä rauta-rikki-proteiineja .
Yhdistäminen ADP: n fosforylaation kanssa ATP: ksiPhotophosphorylation ei-syklisiä päät kanssa fosforylaation ja ADP ja ATP vaikutuksesta ATP-syntaasin , entsyymi kalvo , joka sallii virtauksen protonien kertynyt onteloon on tylakoidi että peruskudos on kloroplastiin : sähkökemiallinen gradientti on tylakoidi kalvon johtuvat protoni pitoisuusgradientti mahdollistaa kytkemään molekyyli- roottorin ATP-syntaasi, joka on roottori, joka syöttää kemiallista energiaa tarpeen biosynteesin ATP, mukaan mekanismi on samanlainen kuin käytetään yhteydessä oksidatiivisen fosforylaation .
Bakteerit ovat prokaryootit ja sen vuoksi ei ole soluelimiin samanlainen kloroplastit ja prokaryootit . Fotosynteesin bakteerit - syanobakteerit , vihreä rikkibakteerit ( Chlorobi ), vihreä kuin rikkiä bakteerit ( Chloroflexi ), violetti bakteerit - on kuitenkin silmiinpistävää yhtäläisyyksiä kloroplasteissa itse, mikä on alkuperä endosymbioositeoria .
SyanobakteeritSyanobakteerit ovat vain bakteerit , jotka kykenevät fotosynteesi oksigeenisen. Kuten kloroplastit , niillä on tyliakoideja , joiden elektroninsiirtoketju on olennaisesti sama kuin kasvien - sytokromi b 6 liittyy sytokromi b 6 f- kompleksiin - paitsi että ne käyttävät sytokromia c 6 plastosyaniinin sijasta :
H 2 O→ valojärjestelmä II ( P680 (en) ) → plastoikinoni → sytokromi b 6 → sytokromi c 6 → valojärjestelmä I ( P700 (en) ) → ferredoksiini → NADP + ;Syklinen fotofosforylaatio : ( ferredoksiini →) plastoquinone → sytokromi b 6 → sytokromi c 6 → fotosysteemi I ( P700 (en) ) → ferredoksiini (→ plastoquinone ).Toisaalta he käyttävät erilaisia pigmenttejä keräysantenneissaan vangitsemaan tulevan valon sähkömagneettisen energian , mieluummin fikobiliinit kuin klorofyylit . Ne voivat myös käyttää elektronin kuljetus ketjun kuin hengitysteiden ketjun ja tuottaa ATP: tä , jonka hapetus on NADH: n kanssa samanaikaisesti muuntaminen hapen molekyylin O 2kaksi vesimolekyyliä H 2 O :
NADH → NADH-dehydrogenaasi → plastoquinone → sytokromi b 6 → sytokromi c 6 → sytokromi aa 3 → O 2.Tämä ketju on analogioihin kanssa mitokondrion hengitysketjun siitä, että se sisältää NADH liittyvä kompleksi I , plastoquinone / plastoquinol pari liittyvät ubikinonille / ubikinoli pari , sytokromi b 6 liittyvät koentsyymi Q - sytokromi c reduktaasin ( kompleksi III ), sytokromi c 6 , joka on sytokromi c ja sytokromi aa 3 liittyy sytokromi c -oksidaasi ( kompleksi IV ).
Vihreät rikkipitoiset bakteeritVihreä rikkibakteerit käyttää vain fotosysteemi , samanlainen fotosysteemi I ja kasvien :
H 2 S→ P840 → ferredoksiini → NAD + .Syklinen fotofosforylaatio: ( ferredoksiini →) menakinoni → sytokromi bc 1 → sytokromi c 553 → P840 → ferredoksiini (→ menakinoni ).Näiden bakteerien syklinen fotofosforylaatio esittää analogioita mitokondrioiden hengitysketjun kanssa sikäli kuin menakinoni / menakinolipari liittyy ubikinoni / ubikinolipariin , sytokromi bc 1 liittyy (mutta eroaa siitä) koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi ( kompleksi III ) ja sytokromi c 553 on sytokromi c .
Violetit bakteeritPurppurabakteeri käyttää fotosysteemi yhden liittyy fotosysteemi II ja syanobakteerien ja viherhiukkasia :
Syklinen fotofosforylaatio: ( sytokromi c 2 →) P870 → ubikinoni → sytokromi bc 1 (→ sytokromi c 2 ).Tämä on syklinen prosessi bakterioklorofyllin reaktiokeskuksen P870 ja sytokromi BC 1: n protonipumpun välillä , samanlainen kuin hengitysketjun mitokondrioiden koentsyymi Q - sytokromi c- reduktaasi ( kompleksi III ), mutta kuitenkin erillinen tästä.
NADPH tuotetaan kuljetusketjun käynnissä elektroneja elektronin luovuttajia, kuten vedyn H 2, Rikkivetyä H 2 SThe sulfidi anioni S 2- , sulfiitti -ioni SO 3 2– tai orgaaniset yhdisteet , kuten sukkinaatti - OOC - CH 2 –CH 2 –COO -ja laktaatti H 3 C - CHOH - COO- .